Одношаровий циліндричний епітелій. Багатошарові епітелії Багатошаровий перехідний
Епітеліальні тканини,або епітелії,- прикордонні тканини, які розташовуються на кордоні з зовнішнім середовищем, покривають поверхню тіла і слизових оболонок внутрішніх органів, Вистилають його порожнини і утворюють більшість залоз.
Найважливіші властивості епітеліальних тканин:зімкнуте розташування клітин (Епітеліоцитів),утворюють пласти, наявність добре розвинених міжклітинних з'єднань, розташування на базальній мембрані(Особливому структурному утворенні, яке знаходиться між епітелієм і підлягає пухкої волокнистої сполучної тканиною), мінімальна кількість міжклітинної речовини,
прикордонне положення в організмі, полярність, висока здатність до регенерації.
Основні функції епітеліальних тканин:бар'єрна, захисна, секреторна, рецепторная.
Морфологічні особливості епітеліоцитів тісно пов'язані з функцією клітин і їх становищем в епітеліальних шарі. За формою епітеліоцити поділяють на плоскі, кубічніі стовпчасті(Призматичні, або циліндричні). Ядро епітеліоцитів в більшості клітин порівняно світле (переважає еухроматин) і велике, за формою відповідає формі клітини. Цитоплазма епітеліоцитів, як правило, містить добре
1 У міжнародній гістологічної термінології відсутній.
2 У зарубіжній літературі терміном «синцитій» зазвичай позначають і сімпластіческіе структури, а термін «симпласт» практично не використовується.
розвинені органели. У клітинах залозистого епітелію є активний синтетичний апарат. Базальна поверхня епітеліоцитів прилягає до базальної мембрані, до якої вона прикріплена за допомогою полудесмосом- сполук, схожих по будові з половинами десмосом.
базальна мембранапов'язує епітелій і підлягає сполучну тканину; на світлооптичному рівні на препаратах вона має вигляд безструктурної смужки, не фарбується гематоксиліном-еозином, однак виявляється солями срібла і дає інтенсивну ШИК-реакцію. На ультраструктурному рівні в ній виявляються два шари: (1) світла пластинка (lamina lucida,або lamina rara),прилеглих до плазмолемме базальної поверхні епітеліоцитів, (2) щільна пластинка (lamina densa),звернена в сторону сполучної тканини. Ці шари розрізняються вмістом білків, глікопротеїнів і протеогліканів. Нерідко описують ще третій шар - ретикулярную пластинку (lamina reticularis),містить ретикулярні фібрили, проте багато авторів розглядають її як компонент сполучної тканини, не відносячи до власне базальної мембрані. Базальна мембрана сприяє підтримці нормальної архітектоніки, диференціювання і поляризації епітелію, забезпечує його міцний зв'язок з підлеглою сполучною тканиною, здійснює виборчу фільтрацію поживних речовин, що надходять в епітелій.
Міжклітинні з'єднання,або контакти,епітеліоцитів (рис. 30) - спеціалізовані ділянки на їх латеральної поверхні, які забезпечують зв'язок клітин один з одним і сприяють формуванню ними пластів, що служить найважливішим відмітним властивістю організації епітеліальних тканин.
(1)Щільне (замикає) з'єднання (Zonula occludens)являє собою область часткового злиття зовнішніх листків плазмолеми двох сусідніх клітин, що блокує поширення речовин по міжклітинному просторі. Воно має вигляд паска, навколишнього клітку по периметру (у її апікального полюса) і складається з анастомозирующих тяжів внутрімембранних частинок.
(2)Оперізує десмосоми, або адгезивний поясок (Zonula adherens),локалізується на латеральної поверхні епітеліоцитів, охоплюючи клітку по периметру у вигляді паска. До листками плазмолеми, потовщеним зсередини в області з'єднання, прикріплюються елементи цитоскелета - актинові мікрофіламенти.Розширена міжклітинна щілина містить адгезивні білкові молекули (кадгерінов).
(3)десмосоми, або пляма адгезії (Macula adherens),складається з потовщених дисковидних ділянок плазмолеми двох сусідніх клітин (Внутрішньоклітинних десмосомних ущільнень,або десмосомних пластинок),які служать ділянками прікреп-
лення до плазмолемме проміжних філаментів (тонофиламентов)і розділені розширеної міжклітинної щілиною, що містить адгезивні білкові молекули (десмоколліни і десмоглеіни).
(4)Пальцевидного міжклітинний з'єднання (Інтердігітація) утворено випинаннями цитоплазми однієї клітини, вдаються в цитоплазму інший, в результаті чого збільшується міцність з'єднання клітин один з одним і наростає площа поверхні, через яку можуть здійснюватися міжклітинні обмінні процеси.
(5)Щілинне з'єднання, або нексус (Nexus),утворено сукупністю трубчастих трансмембранних структур (Коннексонов),пронизують плазмолеми сусідніх клітин і стикуються один з одним в області вузької міжклітинної щілини. Кожен коннексон складається з субодиниць, утворених білком коннексіном, і пронизаний вузьким каналом, який обумовлює вільний обмін низькомолекулярними сполуками між клітинами, забезпечуючи їх іонну і метаболічну сполучення. Саме тому щілинні з'єднання відносять до комунікаційним з'єднанням,забезпечує хімічну (метаболічну, іонну і електричну) зв'язок між епітеліоцитами, на відміну від щільних і проміжних з'єднань, десмосом і інтердігітацій, що обумовлюють механічну зв'язок епітеліоцитів один з одним і тому іменуються механічними міжклітинними сполуками.
Апікальна поверхню епітеліоцитів може бути гладкою, складчастої або містити вії,і (або) микроворсинки.
Види епітеліальних тканин: 1) покривні епітелії(Утворюють різноманітні вистилання); 2) залізисті епітелії(Утворюють залози); 3) сенсорні епітелії(Виконують рецепторні функції, входять до складу органів почуттів).
класифікації епітеліївзасновані на двох ознаках: (1) будову, яке визначається функцією (Морфологічна класифікація),і (2) джерелах розвитку в ембріогенезі (Гистогенетическая класифікація).
Морфологічна класифікація епітеліїв розділяє їх в залежності від кількості шарів в епітеліальних шарі і форми клітин (рис. 31). за кількості шарівепітелії поділяють на одношарові(Якщо всі клітини розташовані на базальної мембрані) і багатошарові(Якщо на базальній мембрані розташований лише один шар клітин). Якщо все клітини епітелію пов'язані з базальноїмембраною, але мають різну форму, а їх ядра розташовуються в кілька рядів, то такий епітелій називають багаторядним (псевдомногослойний).за формі клітинепітелії поділяють на плоскі, кубічніі стовпчасті(Призматичні, циліндричні). У багатошарового епітелію під їх формою мають на увазі форму клітин поверхневого шару. ця класифікація
враховує також деякі додаткові ознаки, зокрема, наявність спеціальних органел (мікроворсінчатой, або щіткової, облямівки і вій) на апікальній поверхні клітин, їх здатність до зроговіння (остання ознака відноситься тільки до багатошаровим плоским епітелієм). Особливий вид багатошарових епітеліїв, що змінюють свою будову в залежності від розтягування, зустрічається в сечовивідних шляхах і називається перехідним епітелієм (уротеліі).
Гистогенетическая класифікація епітеліїв розроблена акад. Н. Г. Хлопіна і виділяє п'ять основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків.
1.епідермальний типрозвивається з ектодерми і прехордальной пластинки.
2.Ентеродермальний типрозвивається з кишковою ентодерми.
3.Целонефродермальний типрозвивається з целомической вистилання і нефротома.
4.Ангіодермальний типрозвивається з ангіобласти (ділянки мезенхіми, що утворює судинний ендотелій).
5.Епендімогліальний типрозвивається з нервової трубки.
покривні епітелії
Одношаровий плоский епітелій утворений сплощеними клітинами з деяким потовщенням в області розташування дисковидного ядра (рис. 32 і 33). Цим клітинам властива діплазматіческая диференціювання цитоплазми,в якій виділяється розташована навколо ядра більш щільна частина (Ендоплазма),що містить велику частину органел, і світліша зовнішня частина (Ектоплазма)з низьким вмістом органел. Внаслідок малої товщини епітеліального пласта через нього легко дифундують гази і швидко транспортуються різні метаболіти. Прикладами одношарового плоского епітелію служать вистилання порожнин тіла - мезотелий(Див. Рис. 32), судин і серця - ендотелій(Рис. 147, 148); він утворює стінку деяких ниркових канальців (див. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Стоншена цитоплазма клітин цього епітелію на поперечних гістологічних зрізах зазвичай простежується з працею, чітко виявляються лише сплощені ядра; більш повне уявлення про будову епітеліоцитів можна отримати на площинних (плівкових) препаратах (див. рис. 32 і 147).
Одношаровий кубічний епітелій утворений клітинами, що містять ядро сферичної форми і набір органел, які розвинені краще, ніж у клітинах плоского епітелію. Такий епітелій зустрічається в дрібних збірних протоках мозкової речовини нирки (див. Рис. 33), ниркових ка
нальцах (рис. 250), в фолікулах щитовидної залози(Рис. 171), в дрібних протоках підшлункової залози, жовчних протоках печінки.
Одношаровий стовпчастий епітелій (Призматичний, або циліндричний) утворений клітинами з різко вираженою полярністю. Ядро сферичної, частіше - еліпсоїдної форми зазвичай зміщений до їх базальної частини, а добре розвинені органели нерівномірно розподілені по цитоплазмі. Такий епітелій утворює стінку великих збірних протоків нирки (див. Рис. 33), покриває поверхню слизової оболонки шлунка
(Рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),
утворює вистилання жовчного міхура (рис. 227), великих жовчних проток і проток підшлункової залози, маткової труби(Рис. 271) і матки (рис. 273). Для більшості зазначених епітелієм характерні функції секреції і (або) всмоктування. Так, в епітелії тонкої кишки (див. Рис. 34), зустрічаються два основних типи диференційованих клітин - стовпчасті каймисті клітини,або ентероцита(Забезпечують пристінкових травлення і всмоктування), і келихоподібних клітини,або бокаловидні екзокріноціти(Виробляють слиз, яка виконує захисну функцію). Всмоктування забезпечується численними микроворсинками на апікальній поверхні ентероцитів, сукупність яких утворює покреслену (мікроворсінчатую) облямівку(Див. Рис. 35). Мікроворсинки покриті плазмолеммой, поверх якої розташовується шар глікокаліксу, їх основу утворює пучок Актинові мікрофіламентів, вплітаються в кортикальну мережу микрофиламентов.
Одношаровий багаторядний стовпчастий Війчастий епітелій найбільш характерний для повітроносних шляхів (рис. 36). У ньому є клітини (епітеліоцити) чотирьох основних типів: (1) базальні, (2) вставні, (3) війчасті і (4) бокаловидні.
базальні клітинидрібних розмірів своїм широким підставою прилягають до базальної мембрані, а вузькою апікальній частиною не доходять до просвіту. Вони є камбіальними елементами тканини, що забезпечують її оновлення, і, диференціюючи, поступово перетворюються у вставні клітини,які потім дають початок війчастимі келихоподібних клітин.Останні виробляють слиз, яка покриває поверхню епітелію, переміщаючись по ній завдяки биттю війок реснитчатих клітин. Війчасті і келихоподібних клітини своїй вузькій базальної частиною контактують з базальною мембраною і прикріплюються до Інтернейрони і базальним клітинам, а апикальной - межують з просвітом органу.
вії- органели, які беруть участь в процесах руху, на гістологічних препаратах мають вигляд тонких прозорих виростів на апікальній
поверхні цитоплазми епітеліоцитів (див. рис. 36). При електронній мікроскопії виявляється, що їх основу складає каркас з мікротрубочок (Аксонема,або осьова нитка), який утворений дев'ятьма периферичними дублетами (парами) частково злилися микротрубочек і однієї центрально розташованої парою (рис. 37). Аксонема пов'язана з базальним тільцем,яке лежить в основі вії, за своєю структурою ідентично центриоли і триває в покреслений корінець.Центральна пара мікротрубочок оточена центральній оболонкою,від якої до периферичних дублетам розходяться радіальні спиці.Периферичні дублети пов'язані один з одним нексіновимі місткамиі взаємодіють між собою за допомогою дінеінових ручок.При цьому сусідні дублети в аксонема ковзають один відносно одного, обумовлюючи биття вії.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій складається з п'яти шарів: (1) базального, (2) шипуватий, (3) зернистого, (4) блискучого і (5) рогового (рис. 38).
базальнийшарутворений кубічними або столбчатимі клітинами з базофільною цитоплазмою, що лежать на базальній мембрані. Цей шар містить камбіальні елементи епітелію і забезпечує прикріплення епітелію до підлягає сполучної тканини.
шипуватий шарутворений великими клітинами неправильної форми, пов'язаними один з одним численними відростками - «шпильками». При електронній мікроскопії в області шипів виявляються десмосоми і пов'язані з ними пучки тонофиламентов. У міру наближення до зернистого шару клітини з полігональних поступово стають сплощеними.
зернистий шар- порівняно тонкий, утворений сплощеними (веретеновидними на розрізі) клітинами з плоским ядром і цитоплазмою з великими базофільними кератогіаліновие гранулами,що містять один з попередників рогового речовини - профілаггрін.
блискучий шарвиражений тільки в епітелії товстої шкіри (епідермісі), що покриває долоні і підошви. Він має вигляд вузької оксифильной гомогенної смужки і складається з сплощені живих епітеліальних клітин, які перетворюються на рогові лусочки.
роговий шар(Найбільш поверхневий) має максимальну товщину в епітелії шкіри (епідермісі) в області долонь і підошов. Він утворений плоскими роговими лусочками з різко потовщеної плазмолеммой (оболонкою), що не містять ядра і органел, зневоднені і заповненими роговим речовиною. Останнє на ультраструктурному рівні представлено мережею з товстих пучків кератинових філаментів, занурених в щільний матрикс. Рогові лусочки зберігають зв'язки один з
другом і утримуються в складі рогового шару завдяки частково збереженим десмосоми; у міру руйнування десмосом в зовнішніх частинах шару лусочки злущуються (дескваміруется) з поверхні епітелію. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій утворює епідерміс- зовнішній шар шкіри (див. Рис. 38, 177), покриває поверхню деяких ділянок слизової оболонки порожнини рота (рис. 182).
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій утворений трьома шарами клітин: (1) базальним, (2) проміжним і (3) поверхневим (рис. 39). Глибоку частина проміжного шару іноді виділяють як парабазального шар.
базальнийшармає таку саму будову і виконує ті ж функції, що і однойменний шар в багатошаровому плоскому зроговілому епітелії.
проміжний шарутворений великими полігональних клітинами, які в міру наближення до поверхневого шару стають більш щільними.
поверхневий шаррізко відділений від проміжного і утворений сплощеними клітинами, які механізмом десквамації постійно видаляються з поверховості епітелію. Багатошаровий плоский незроговілий епітелій покриває поверхню рогівки ока (див. Рис. 39, 135), кон'юнктиви, слизових оболонок порожнини рота-частково (див. Рис. 182, 183, 185, 187), глотки, стравоходу (рис. 201, 202) , піхви і піхвової частини шийки матки (рис. 274), частини сечівника.
Перехідний епітелій (уротелій) - особливий вид багатошарового епітелію, який вистилає більшу частину сечовивідних шляхів - чашечки, балії, сечоводи і сечовий міхур (рис. 40, 252, 253), частина сечівника. Форма клітин цього епітелію і його товщина залежать від функціонального стану (ступеня розтягування) органу. Перехідний епітелій утворений трьома шарами клітин: (1) базальним, (2) проміжним і (3) поверхневим (див. Рис. 40).
базальнийшарпредставлений дрібними клітинами, які своїм широким підставою прилягають до базальної мембрані.
проміжний шарскладається з подовжених клітин, більш вузькою частиною спрямованих до базального шару і черепицеподібно накладаються один на одного.
поверхневий шарутворений великими одноядерними поліплоїдні або двоядерними поверхневими (зонтичними) клітинами, які найбільшою мірою змінюють свою форму (від округлої до плоскої) при розтягуванні епітелію.
залізисті епітелії
Залізисті епітелії утворюють більшість залоз- структур, які виконують секреторну функцію, виробляючи і виділяючи разнообраз-
ні продукти (секрети), що забезпечують різні функції організму.
Класифікація залоззаснована на обліку різних ознак.
За кількістю клітин залози поділяють на одноклітинні (Наприклад, келихоподібних клітини, клітини дифузної ендокринної системи) і багатоклітинні (Більшість залоз).
По розташуванню (щодо епітеліального пласта) виділяють ендоепителиальние (Що лежать в межах епітеліального пласта) і екзоепітеліальние (Розташовані за межами епітеліального пласта) залози. Більшість залоз відносяться до екзоепітеліальним.
За місцем (напрямку) виведення секрету залози розділяють на ендокринні (Виділяють секреторні продукти, звані гормонами,в кров) і екзокринні (Виділяють секрети на поверхню тіла або в просвіт внутрішніх органів).
У екзокринних залозах виділяють (1) кінцеві (секреторні) відділи,які складаються з залізистих клітин, які продукують секрет, і (2) вивідні протоки,забезпечують виділення синтезованих продуктів на поверхню тіла або в порожнину органів.
Морфологічна класифікація екзокринних залоззаснована на структурних ознаках їх кінцевих відділів і вивідних проток.
За формою кінцевих відділів залози поділяють на трубчасті і альвеолярні (Сферичної форми). Останні іноді описують також як ацинуси. При наявності двох типів кінцевих відділів залози називаються трубчатоальвеолярнимі або трубчасто-ацинарну.
За розгалуження кінцевих відділів виділяють нерозгалужені і розгалужені залози, по розгалуження вивідних проток - прості (З нерозгалуженим протокою) і складні (З розгалуженими протоками).
за хімічним складомвироблюваного секрету залози поділяють на білкові (серозні), слизові, змішані (білково-слизові) , Ліпідні та ін.
По механізму (способу) виведення секрету (рис. 41-46) виділяють мерокрінние залози (виділення секрету без порушення структури клітини), апокринні (З відділенням в секрет частини апікальної цитоплазми клітин) і голокрінние (З повним руйнуванням клітин і виділенням їх фрагментів в секрет).
Мерокрінние залози переважають в організмі людини; цей тип секреції добре демонструється на прикладі ацінарних клітин підшлункової залози - панкреатоцітов(Див. Рис. 41 і 42). Синтез білкового секрету ацинарних клітин відбувається
в гранулярних ендоплазматичної мережі, розташованої в базальної частини цитоплазми (див. рис. 42), від чого ця частина на гістологічних препаратах забарвлюється базофильно (див. рис. 41). Синтез завершується в комплексі Гольджі, де утворюються секреторні гранули, які накопичуються в апікальній частині клітини (див. Рис. 42), обумовлюючи її Оксифільні фарбування на гістологічних препаратах (див. Рис. 41).
апокринні залози в організмі людини нечисленні; до них відносяться, наприклад, частина потових залоз і молочні залози (див. рис. 43, 44, 279).
У лактирующей молочній залозі кінцеві відділи (альвеоли) утворені залозистими клітинами (Галактоцітамі),в апікальній частині яких накопичуються великі ліпідні краплі, що відділяються в просвіт разом з невеликими ділянками цитоплазми. Цей процес чітко простежується при електронної мікроскопії (див. Рис. 44), а також на світлооптичному рівні при використанні гістохімічних методів виявлення ліпідів (див. Рис. 43).
Голокрінние залози в організмі людини представлені єдиним видом - сальними залозами шкіри (див. рис. 45 і 46, а також рис. 181). У кінцевому відділі такої залози, що має вигляд залозистого мішечка,можна простежити розподіл дрібних периферичних базальних(Камбіальних) клітин,їх зміщення до центру мішечка з заповненням ліпідними включеннями і перетворенням в себоцітов.Себоцітов набувають вигляду вакуолізірованние дегенерують клітин:їх ядро зморщується (піддається пікнозом), цитоплазма переповнюється ліпідами, а плазмолемма на кінцевих стадіях руйнується з виділенням клітинного вмісту, що утворює секрет залози - шкірне сало.
Секреторний цикл.Процес секреції в залізистих клітинах протікає циклічно і включає послідовні фази, які можуть частково перекриватися. Найбільш типовий секреторний цикл екзокринної залозистої клітини, що виробляє білковий секрет, який включає (1) фазу поглинаннявихідних речовин, (2) фазу синтезусекрету, (3) фазу накопиченнясинтезованого продукту і (4) фазу виділення секрету(Рис. 47). У ендокринної залозистої клітці, що синтезує і виділяє стероїдні гормони, секреторний цикл має деякі особливості (рис. 48): після фази поглинаннявихідних речовин слід фаза депонуванняв цитоплазмі ліпідних крапель, що містять субстрат для синтезу стероїдних гормонів, а слідом за фазою синтезунакопичення секрету у вигляді гранул не відбувається, синтезовані молекули відразу ж виділяються з клітини механізмами дифузії.
Епітеліальні ТКАНИНИ
покривні епітелії
Мал. 30. Схема міжклітинних з'єднань в епітелій:
А - область розташування комплексу міжклітинних з'єднань (виділена рамкою):
1 епітеліоцит: 1.1 - апикальная поверхню, 1.2 - латеральна поверхню, 1.2.1 - комплекс міжклітинних з'єднань, 1.2.2 - пальцевидні з'єднання (інтердігітаціі), 1.3 - базальна поверхня;
2 базальнамембрана.
Б - вид міжклітинних з'єднань на ультратонких зрізах (реконструкція):
1 - щільне (замикає) з'єднання; 2 - що оперізує десмосоми (адгезивний поясок); 3 - десмосоми; 4 - щілинне з'єднання (нексус).
В - тривимірна схема будови міжклітинних з'єднань:
1 - щільне з'єднання: 1.1 - внутрімембранние частки; 2 - що оперізує десмосоми (адгезивний поясок): 2.1 - мікрофіламенти, 2.2 - міжклітинні адгезивні білки; 3 - десмосоми: 3.1 - десмосомная пластинка (внутрішньоклітинний десмосомное ущільнення), 3.2 - тонофіламенти, 3.3 - міжклітинні адгезивні білки; 4 - щілинне з'єднання (нексус): 4.1 - коннексони
Мал. 31. Морфологічна класифікація епітеліїв:
1 - одношаровий плоский епітелій; 2 - одношаровий кубічний епітелій; 3 - одношаровий (однорядний) стовпчастий (призматичний) епітелій; 4, 5 - одношаровий багаторядний (псевдомногослойний) стовпчастий епітелій; 6 - багатошаровий плоский незроговілий епітелій; 7 - багатошаровий кубічний епітелій; 8 - багатошаровий стовпчастий епітелій; 9 - багатошаровий плоский зроговілий епітелій; 10 - перехідний епітелій (уротелій)
Стрілкою показана базальнамембрана
Мал. 32. Одношаровий плоский епітелій (мезотелий очеревини):
А - площинний препарат
Забарвлення: азотнокисле срібло-гематоксилин
1 - кордони епітеліоцитів; 2 - цитоплазма епітеліоцитів: 2.1 - ендоплазма, 2.2 - ектоплазма; 3 - ядро епітеліоцита; 4 - двуядерная клітина
Б - схема будови на зрізі:
1 - епітеліоцит; 2 - базальна мембрана
Мал. 33. Одношарові плоский, кубічний і стовпчастий (призматичний) епітелії (мозкову речовину нирки)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - одношаровий плоский епітелій; 2 - одношаровий кубічний епітелій; 3 - одношаровий стовпчастий епітелій; 4 - сполучна тканина; 5 - кровоносну судину
Мал. 34. Одношаровий стовпчастий каймистий (мікроворсінчатий) епітелій (тонка кишка)
Забарвлення: залізний гематоксилін-муцікармін
1 - епітелій: 1.1 - стовпчастий каймистий (мікроворсінчатий) епітеліоцит (ентероціт), 1.1.1 - покреслена (мікроворсінчатая) облямівка, 1.2 - бокаловидний екзокріноціт; 2 - базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 35. Мікроворсинки клітин кишкового епітелію (схема ультраструктури):
А - поздовжні зрізи мікроворсинок; Б - поперечні зрізи мікроворсинок:
1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок Актинові мікрофіламентів; 4 - кортикальна мережу микрофиламентов
Мал. 36. Одношаровий багаторядний стовпчастий Війчастий (миготливий) епітелій (трахея)
Забарвлення: гематоксилін-еозин-муцікармін
1 - епітелій: 1.1 - Війчастий епітеліоцит, 1.1.1 - вії, 1.2 - бокаловидний екзокріноціт, 1.3 - базальний епітеліоцит, 1.4 - вставний епітеліоцит; 2 - базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 37. Ресничка (схема ультраструктури):
А - поздовжній зріз:
1 - вія: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - мікротрубочки; 2 - базальне тільце: 2.1 - сателіт (центр організації мікротрубочок); 3 - базальний корінець
Б - поперечний зріз:
1 - плазмолемма; 2 - дуплети микротрубочек; 3 - центральна пара мікротрубочок; 4 - дінеіновие ручки; 5 - нексіновие містки; 6 - радіальні спиці; 7 - центральна оболонка
Мал. 38. Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (епідерміс товстої шкіри)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - епітелій: 1.1 - базальнийшар, 1.2 - шипуватий шар, 1.3 - зернистий шар, 1.4 - блискучий шар, 1.5 - роговий шар; 2 - базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 39. Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рогівка)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
Мал. 40. Перехідний епітелій - уротелій (сечовий міхур, сечовід)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - епітелій: 1.1 - базальнийшар, 1.2 - проміжний шар, 1.3 - поверхневий шар; 2 - базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
залізисті епітелії
Мал. 41. Мерокрінний тип секреції
(Кінцевий відділ підшлункової залози - ацинус)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - секреторні (ацінарние) клітини - панкреатоцітов: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазми, 1.3 - оксифильная зона цитоплазми з гранулами секрету; 2 - базальна мембрана
Мал. 42. Ультраструктурна організація залізистих клітин при мерокрінном типі секреції (ділянка кінцевого відділу підшлункової залози - ацинуса)
Малюнок з ЕМФ
1 - секреторні (ацінарние) клітини - панкреатоцітов: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярна ендоплазматична сітка, 1.3 - комплекс Гольджі, 1.4 - гранули секрету; 2 - базальна мембрана
Мал. 43. апокрінних тип секреції (альвеола лактирующей молочної залози)
Забарвлення: судан чорний-гематоксилин
1 - секреторні клітини (галактоціти): 1.1 - ядро, 1.2 - ліпідні краплі; 1.3 - апикальная частина з відокремлюється від неї ділянкою цитоплазми; 2 - базальна мембрана
Мал. 44. Ультраструктурна організація залізистих клітин при апокрінних типі секреції (ділянка альвеоли лактирующей молочної залози)
Малюнок з ЕМФ
1 - секреторні клітини (галактоціти): 1.1 - ядро; 1.2 - ліпідні краплі; 1.3 - апикальная частина з відокремлюється від неї ділянкою цитоплазми; 2 - базальна мембрана
Мал. 45. Голокрінний тип секреції (сальна залоза шкіри)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - клітини залози (себоцітов): 1.1 - базальні (камбіальні) клітини, 1.2 - клітини залози на різних стадіяхперетворення в секрет, 2 - секрет залози; 3 - базальна мембрана
Мал. 46. Ультраструктурна організація залізистих клітин при голокрінном типі секреції (ділянка сальної залози шкіри)
Малюнок з ЕМФ
1 клітини залози (себоцітов): 1.1 - базальна (камбіальних) клітина, 1.2 - клітини залози на різних стадіях перетворення в секрет, 1.2.1 - ліпідні краплі в цитоплазмі, 1.2.2 - ядра, що зазнають пикноз;
2 секрет залози; 3 - базальна мембрана
Мал. 47. Структурно-функціональна організація екзокринної залозистої клітини в процесі синтезу і виділення білкового секрету
Схема по ЕМФ
А - фаза поглинання фаза синтезу секретузабезпечується гранулярних ендоплазматичної мережею (2) і комплексом Гольджі (3); В - фаза накопичення секретуу вигляді секреторних гранул (4); Г - фаза виділення секретучерез апикальную поверхню клітини (5) в просвіт кінцевого відділу (6). Енергія, необхідна для забезпечення всіх зазначених процесів, виробляється численними мітохондріями (7)
Мал. 48. Структурно-функціональна організація ендокринної залозистої клітини в процесі синтезу і виділення стероїдних гормонів
Схема по ЕМФ
А - фаза поглинаннякліткою вихідних речовин, які приносяться кров'ю і транспортуються через базальну мембрану (1); Б - фаза депонуванняв цитоплазмі ліпідних крапель (2), що містять субстрат (холестерол) для синтезу стероїдних гормонів; В - фаза синтезустероїдного гормону забезпечується гладкої ендоплазматичної мережею (3) і мітохондріями з тубулярної-везикулярним кристами (4); Г - фаза виділення секретучерез базальну поверхню клітини і стінку кровоносної судини (5) в кров. Енергія, необхідна для забезпечення всіх зазначених процесів, виробляється численними мітохондріями (4)
Послідовність процесів (фаз) показана червоними стрілками
(Epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) вистилає слизову оболонку порожнини рота, передодня порожнини рота, стравоходу і поверхню рогової оболонки ока. Епітелій передодня порожнини рота і оболонки ока розвивається з шкірної ектодерми, епітелій порожнини рота і стравоходу - з прехордальной пластинки. Епітелій складається з 3 шарів:
1) базального (stratum basale);
2) шипуватий (stratum spinosum);
3) поверхневого (stratum superficialis).
базальнийшарпредставлений клітинами призматичної форми, які один з одним з'єднуються за допомогою десмосом, а з базальноїмембраною - за допомогою полудесмосом. Клітини мають призматичну форму, овальне або злегка витягнуте ядро. У цитоплазмі клітин є органели загального значенняі тонофібрілли. Серед базальних клітин є стовбурові, які постійно діляться шляхом мітозу. Частина дочірніх клітин після мітозу витісняється в вищерозміщений шипуватий шар.
клітини шипуватий шарурозташовуються в кілька рядів, мають неправильну форму. Тіла клітин і їх ядра в міру віддалення від базального шару набувають все більш уплощенную форму. Клітини називаються шипуватими тому, що на їх поверхні є вирости, звані шипами. Шипи однієї клітини з'єднуються за допомогою десмосом з шипами сусідньої клітки. У міру диференціювання клітини шиповатого шару зміщуються в поверхневий шар.
клітини поверхневого шарунабувають уплощенную форму, втрачають десмосоми і слущиваются. Функція цього епітелію- захисна, крім того, через епітелій ротової порожнинивідбувається всмоктування деяких речовин, у тому числі лікарських (нітрогліцерин, валідол).
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій(Epithelium stratificatum squamosum cornificatum) розвивається з шкірної ектодерми, покриває шкіру; називається епідермісом.Будова епідермісу - товщина епідермісу не скрізь однакова. Найбільш товстий епідерміс знаходиться на долонній поверхні кистей рук і на підошвах стоп ніг. Тут є 5 шарів:
1) базальний (stratum basale);
2) шипуватий (stratum spinosum);
3) зернистий шар (stratum granulare);
4) блискучий шар (stratum lucidum);
5) роговий (stratum corneum).
базальнийшарскладається з 4 диферонів клітин:
1) кератиноцитів, що становлять 85%;
2) меланоцитів, що становлять 10%;
3) клітин Меркеля;
4) внутріепідермальних макрофагів.
кератиноцитимають призматичну форму, овальне або злегка витягнуте ядро, багаті РНК, мають органели загального значення. В їх цитоплазмі добре розвинені тонофібрілли, що складаються з фібрилярні білка, здатного до зроговіння. Клітини один з одним з'єднуються за допомогою десмосом, з базальноїмембраною - за допомогою полудесмосом. Серед керотіноцітов є дифузно розташовані стовбурові клітини, які піддаються постійному поділу. Частина утворилися дочірніх клітин витісняється в наступний, шипуватий шар. У цьому шарі клітини продовжують ділитися, потім втрачають здатність до мітотичного поділу. Завдяки здатності клітин базального і шипуватий шарів до поділу, обидва ці шари називаються паросткові шаром.
меланоцитиутворюють другий дифферона і розвиваються з нервового гребеня. Вони мають отростчатой форму, світлу цитоплазму і слабо розвинені органели загального значення, не мають десмосом, тому лежать вільно, серед кератиноцитів. У цитоплазмі меланоцитів є 2 ферменту: 1) ОФА-оксидаза і 2) тирозиназа. За участю цих ферментів в меланоцитах відбувається синтез пігменту меланіну з амінокислоти тирозину. Тому в цитоплазмі цих клітин видно гранули пігменту, які виділяються з меланоцитів і фагоцитируются кератиноцитами базального і шипуватий шарів.
клітини Меркелярозвиваються з нервового гребеня, мають трохи більші розміри в порівнянні з кератиноцитами, світлу цитоплазму; по своєму функціональним значеннямвідносяться до чутливих.
внутріепідермальних макрофагирозвиваються з моноцитів крові, мають отростчатой форму, в їх цитоплазмі є органели загального значення, і в тому числі добре розвинені лізосоми; виконують фагоцитарну (захисну) функцію. Внутріепідермальних макрофаги разом з лімфоцитами крові, які проникли в епідерміс, складають імунну систему шкіри. В епідермісі шкіри відбувається антігеннезавісімая диференціювання Т-лімфоцитів.
шипуватий шарскладається з декількох рядів клітин неправильної форми. Від поверхні цих клітин відходять Шипи, т. Е. Відростки. Шипи однієї клітини з'єднуються з шипами іншої клітини через десмосоми. У шипах проходять численні фібрили, що складаються з фібрилярні білка.
Шипуваті клітини мають неправильну форму. У міру віддалення від базального шару вони і їх ядра набувають все більш уплощенную форму. В їх цитоплазмі з'являються кератіносоми, що містять ліпіди. У шипуватий шарі є ще відростки внутріепідермальних макрофагів і меланоцитів.
зернистийшар складається з 3-4 рядів клітин, які мають уплощенную форму містять компактні ядра, бідні органелами загального значення. В їх цитоплазмі синтезуються філагрін і кератоламінін; органели і ядра починають руйнуватися. У цих клітинах з'являються гранули кера- тогіаліна, що складаються з кератину, філагрін і продуктів починається розпаду ядра і органел. Кератоламінін вистилає цитолемму, зміцнюючи її зсередини.
В кератиноцитах зернистого шару продовжують формуватися кератіносоми, в яких містяться ліпідні речовини (холестерінсульфат, цераміди) і ферменти. Кератіносоми шляхом екзоцитозу надходять в міжклітинні простори, де з їх ліпідів утворюється цементуюче речовина, що склеює клітини зернистого, блискучого і рогового шарів. У міру подальшої диференціювання клітини зернистого шару витісняються в наступний, блискучий шар.
блискучий шар(Stratum lucidum) характеризується розпадом ядер клітин цього шару, іноді повним розривом ядер (каріорексис), іноді - розчиненням (каріолізис). Гранули кератогиалина в їх цитоплазмі зливаються в крупні структури, що включають фрагменти микрофибрилл, пучки яких цементуються філагрін, що означає подальше зроговіння кератину (фібрилярні білка). В результаті цього процесу утворюється елеідін. Елеідін не фарбується, але зате добре переломлює промені світла і тому блищить. У міру подальшої диференціювання клітини блискучого шару зміщуються в наступний, роговий шар.
роговий шар(Stratum corneum) - тут клітини остаточно втрачають ядра. Замість ядер залишаються бульбашки, заповнені повітрям, а елеідін піддається подальшому ороговению і перетворюється в кератин. Клітини перетворюються в лусочки, в цитоплазмі яких містяться кератин і залишки тонофибрилл, цитолемма потовщується за рахунок кератоламініна. У міру того як руйнується цементуюче речовина, що пов'язує лусочки, останні слущиваются з поверхні шкіри. Протягом 10-30 діб відбувається повне оновлення епідермісу шкіри.
Не всі ділянки епідермісу шкіри мають 5 шарів. 5 шарів є тільки в товстому епідермісі: на долонній поверхні кистей рук і підошвах стоп ніг. Решта ділянок епідермісу не мають блискучого шару, і тому там він (епідерміс) тонше.
Функції багатошарового плоского ороговевающего епітелію:
1) бар'єрна; 2) захисна; 3) обмінна.
перехідний епітелій(Epithelium transitinale) вистилає сечовивідних шляху, розвивається з мезодерми, частково - з аллантоиса. Цей епітелій включає 3 шари: базальний, проміжний і поверхневий. клітини базал'ного шарудрібні, темні; проміжного- більші, світлі, мають грушоподібної форми; поверхневого шару- найбільші, містять одне або кілька округлих ядер. В інших багатошарового епітелію поверхневі клітини дрібні. Епітеліоцити поверхневого шару перехідного епітелію з'єднуються один з одним за допомогою замикальних пластинок. Епітелій називається перехідним тому, що при розтягуванні стінки сечовивідних органів, наприклад сечового міхура, В момент наповнення його сечею товщина епітелію зменшується, поверхневі клітини стають більш щільними. При видаленні сечі з сечового міхура епітелій потовщується, поверхневі клітини набувають куполоподібну форму.
Функція цього епітелію- бар'єрна (перешкоджає виходу сечі через стінку сечового міхура).
Цей вид багатошарового епітелію типовий для мочеотводящих органів- мисок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів клітин - базальний, проміжний, поверхневий.
Базальний шар утворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітинами. У проміжному шарі розташовуються клітини полігональної форми. Поверхневий шар складається з дуже великих, нерідко дво- і трех'ядерних клітин, що мають куполоподібну або уплощенную форму в залежності від стану стінки органу. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає більш тонким і його поверхневі клітини стають більш щільними. Під час скорочення стінки органу товщина епітеліального пласта різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі какби «видавлюються» догори і приймають грушоподібної форми, а розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, які мають значення для запобігання проникнення рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).
Регенерація покривних епітеліїв
Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються і гинуть. Джерелом їх відновлення є стовбурові клітиниепітелію. Вони зберігають здатність до поділу протягом всього життя організму. Розмножуючись, частина новостворених клітин вступає в диференціювання і перетворюється в епітеліоцити, подібні втраченим. Стовбурові клітини в багатошаровий епітелій знаходяться в базальному шарі, в багаторядних епітелію до них відносяться базальні клітини, в одношарових епітелію вони розташовуються в певних ділянках: наприклад, в тонкій кишці- в епітелії крипт, в шлунку - в епітелії ямок, і шийок власних залоз. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації служить основою для швидкого відновлення його в патологічних умовах.
З віком до покривного епітелію спостерігається ослаблення процесів оновлення.
епітелій добре иннервирована. У ньому є численні чутливі нервові закінчення - рецептори.
Епітелії шкірного типурозвиваються з шкірної ектодерми і прехордальной пластинки. З шкірної ектодерми виникають: багатошаровий плоский зроговілий епітелій шкіри (епідерміс), багатошаровий плоский незроговілий епітелій рогівки, епітелій передодня ротовій порожнині, епітелії слинних, потових, сальних і молочних залоз, перехідний епітелій сечовивідних шляхів і ін.
З прехордальной пластинки розвиваються багатошаровий плоский неороговевающий епітелій стравоходу, Багаторядний миготливий епітелій повітроносних шляхів, одношаровий альвеолярний епітелій легенів, епітелій щитовидної, околощітовідной, вилочкової залоз і передньої долі гіпофіза.
По своєму будовою епітелії шкірного типуможуть бути багатошарові, багаторядні і одношарові. Багатошарові епітелії складаються з декількох клітинних шарів, з яких лише базальнийшар прилягає до базальної мембрані. Клітини базального шару - епітеліоцити - здатні інтенсивно ділитися митозом. Вони служать джерелом поповнення клітинного складу верхніх шарів. Базальні епітеліоцити мають призматичну форму. Відповідно до зміни цих клітин в поверхневі шари вони поступово стають більш щільними. В багатошаровому плоскому зроговілому епітелії поверхневий шар утворюють рогові лусочки.
Прикордонне становище більшості епітеліємобумовлює певну цитоархітектоніку тканини, а також специфічні особливості внутрішньої структури клітин та їх об'єднання за рахунок формування різних типів міжклітинних контактів.
епідермісє найбільш типовою різновидом серед покривних епітеліїв. Це полідіфферонная тканину. Епітеліальний дифферона розвивається з матеріалу шкірної ектодерми, відрізняється стійкою детерминированностью. Дифферона меланоцитів, клітин Лангерганса і клітин Меркеля розвиваються з інших джерел. Епітеліальний дифферона формує багатошаровий пласт ороговевающих клітин (багатошаровий плоский зроговілий епітелій). У ньому розрізняють шари: базальний, шипуватий, зернистий і роговий. В базальному шарі знаходяться малодиференційовані клітини (базальні епітеліоцити) призматичної форми, які шляхом мітотичного поділу забезпечують оновлення клітинного складу тканини. Після мітозу ці клітини переміщаються в вищерозміщений - шипуватий - шар, утворюючи клітини багатокутної форми. Клітини шиповатого шару (шипуваті, крилаті, або остисті, епітеліоцити) мають в цитоплазмі спеціалізовані структури - тонофіламенти. При світловій мікроскопії агрегати тонофиламентов описують як тонофібрілли. За рахунок опорних властивостей останніх досягається механічна міцність клітинного пласта. Між клітинами утворюються сполучні комплекси, або міжклітинні контакти - десмосоми.
Наступну стадію диференціюванняскладають сплощені епітеліоцити зернистого шару. В цитоплазмі цих клітин крім тонофиламентов синтезуються і накопичуються білки - філаггрін і кератолінін. Ядра зернистих клітин поступово пікнотізіруются, органели розпадаються під впливом внутрішньоклітинних ферментів.
блискучий шардобре виявляється тільки в епідермісі долонь і підошов при світловій мікроскопії. Його утворюють плоскі постклеточние структури - кератиноцити, в яких ядра і органели зникають. З останніх утворюються рогові лусочки поверхневого шару. Вони мають вигляд 14-гранника. Між лусочками знаходиться цемонтірующее речовина, багате ліпідами (цераміди і ін.). Рогові лусочки мають щільну оболонку (товщиною 15 їм), утворену кератолініном (інволюкріном), ковалентно пов'язаних з оболонкою лусочки. Вміст лусочки заповнене фибриллами зрілого кератину, який характеризується водонерозчинного і високою стійкістю до хімічних агентів. Дозрівання кератину - це агрегація філаментів і збагачення сіркою за рахунок утворення внутрішньомолекулярних поперечних дисульфідних зв'язків. Цей процес ініціюється філаггріном і відбувається при переході епітеліоцитів з зернистого шару в роговій. Самі поверхневі шари лусочок поступово втрачають зв'язки один з одним і слущиваются.
Різновидами багатошарових епітеліївє кубічні і призматичні епітелії, наприклад, вивідних проток слинних залоз і деяких інших органів, а також багатошаровий плоский незроговілий епітелій рогівки. Останній складається з базального, шиповатого і шару плоских епітеліоцитів.
Особливий вид - перехідний епітелій сечовивідних шляхів. Він утворений базальним, проміжним і поверхневим шарами. Базальний (камбіальний) шар утворений дрібними епітеліоцитами. Полігональні епітеліоцити розташовуються в проміжному шарі, а великі - 2-3-ядерні епітеліоцити - в поверхневому шарі. При розтягуванні сечового міхура його стінка ущільнюється і епітелій розтягується, стає тонким, двошаровий і навпаки, при скороченні - епітелій потовщується. Епітеліоцити проміжного шару, не втрачаючи зв'язку з базальноїмембраною, стають грушоподібними, а поверхневі - куполоподібні.
багаторядний епітелій(Ложномногослойний) містить клітини різної форми. Похідними епітеліального дифферона є війчасті, вставні епітеліоцити, келихоподібних екзокріноціти і ендокріноціти. Розташовуються всі клітини на базальній мембрані. Але внаслідок різної висоти ядра епітеліоцит знаходяться на різних рівнях, що створює враження багатошаровості.
26. Одношарові епітелії. Види, джерела розвитку, будова, дифферона кишкового епітелію. Фізіолого регенерація. локалізація камбіальних клітин.
В кишковому типі епітеліємепітеліальний дифферона розвивається з матеріалу кишкової ентодерми. Найбільш загальний гістологічний ознака епітеліїв кишкового типу - одношарової і високопрізматіческая форма епітеліоцит. Разом з тим кожна різновид кишкових епітеліїв має свої органоспецифічні особливості будови, функції та гістотопографії. Прикладом епітелію даного типу є всмоктуючий епітелій слизової оболонки тонкої кишки. Це одношаровий циліндричний епітелій з іонним - різною будовою базальної і апікальної частин клітин. На апікальній поверхні клітин є мікроворсинки, які утворюють щіткова облямівку. При цьому усмоктувальна поверхня збільшується в 25-30 разів.
У надмембранний комплексі - глікокаліксі- розташовуються ферменти пристінкового травлення. Для епітелієм, що утворюють вистилку травного каналу, характерно сильне розвитокщільних міжклітинних контактів замикаючого типу, завдяки чому епітеліальний шар виконує бар'єрну функцію. Всередину організму речовини надходять не по міжклітинних просторах, які міцно перегороджені замикальних пасками, а безпосередньо через самі клітини епітелію.
У складі епітелію існує інший різновид клітин - бокаловидні екзокріноціти- це слизові внутрішньоепітеліальні одноклітинні залози. В їх цитоплазмі міститься багато слизового секрету, ядро відтиснуто в базальну частину.
епітелійскладається з різних за ступенем дозрівання клітин: стовбурових, камбіальних, малодиференційовані, диференційованих (зрілих) і закінчують життєвий цикл. Стовбурові клітини здатні до дивергентной диференціювання і формуванню диферонів Каемчатая, апікально-зернистих епітеліоцитів, келихоподібних екзокриноцитів і ендокріноцітов.
В процесі фізіологічної регенерації епітеліальний пластоновлюється протягом 3-5 діб.
До епітелійкишкового типу відносяться також епітеліальні тканини, що становлять основну масу печінки і підшлункової залози. Епітелії цих органів розвиваються в ембріогенезі із загального з кишковим епітелієм ентодермального зачатка і представляють особливі різновиди епітеліїв кишкового типу. В їх структурі важливий гістологічний ознака - розташування клітин у вигляді пласта - спостерігається лише на ранніх етапах гисто- і органогенезу. В процесі подальшого гістогенезу їх епітелії набувають специфічні для залоз риси будови, розташування і функції.
Клітини тонкі, сплощені, містять мало цитоплазми, дисковидное ядро розташовується в центрі (рис. 8.13). Краї клітин нерівні, так що поверхня в цілому нагадує мозаїку. Між сусідніми клітинами часто є протоплазматические зв'язку, завдяки яким ці клітини щільно з'єднуються один з одним. Плоский епітелій мається на боуменовой капсулах нирок, в вистиланні альвеол легенів і в стінках капілярів, де завдяки своїй тонкощі він допускає дифузію різних речовин. Він утворює також гладку вистилання порожніх структур, таких, як кровоносні судини і камери серця, де він зменшує тертя протікають рідин.
кубічний епітелій
Це найменш спеціалізований з усіх епітелієм; як вказує його назва, його клітини мають кубічну форму і містять розташоване в центрі сферичне ядро (рис. 8.14). Якщо ж дивитися на ці клітини зверху, то видно, що вони мають п'яти- або шестикутні обриси. Кубічний епітелій вистилає протоки багатьох залоз, наприклад слинних залозі підшлункової залози, а також збірні трубочки нирки в ділянках, які не є секреторними. Кубічний епітелій міститься також у багатьох залозах (слинних, слизових, потових, щитовидної), де він виконує секреторні функції.
циліндричний епітелій
Це високі і досить вузькі клітини; завдяки такій формі на одиницю площі епітелію припадає більше цитоплазми (рис. 8.15). У кожній клітині є ядро, розташоване біля її основи. Серед епітеліальних клітин часто бувають розкидані секреторні келихоподібних клітини; за своїми функціями епітелій може бути секреторне і (або) всмоктуючим. Нерідко на вільній поверхні кожної клітини є добре виражена щеточная облямівка, утворена микроворсинками, Які збільшують всмоктувальну і секретується поверхні клітини. Циліндричний епітелій вистилає шлунок; слиз, що виділяється келихоподібних клітинами, захищає слизову шлунка від впливу його кислого вмісту і від перетравлення ферментами. Він вистилає також кишечник, де знову-таки слиз захищає його від самопереваріванія і в той же час створює мастило, полегшує проходження їжі. У тонкому кишечнику переварена їжа всмоктується через епітелій в кров'яне русло. Циліндричний епітелій вистилає і захищає багато ниркові канальці; він входить також до складу щитовидної залози і жовчного міхура.
миготливийепітелій
Клітини цієї тканини зазвичай мають циліндричну форму, але несуть на своїх вільних поверхнях численні війки (рис. 8.16). Вони завжди асоційовані з келихоподібних клітинами, секретуючими слиз, яка просувається завдяки биттю війок. Миготливий епітелій вистилає яйцепроводи, шлуночки головного мозку, спинномозковий канал і дихальні шляхи, Де він забезпечує пересування різних матеріалів.
Псевдомногослойний (багаторядний) епітелій
При розгляді гістологічних зрізів епітелію цього типу створюється враження, що клітинні ядра лежать на декількох різних рівнях, тому що не всі клітини доходять до вільної поверхні (рис. 8.17). Проте цей епітелій складається тільки з одного шару клітин, кожна з яких прикріплена до базальної мембрані. Псевдомногослойний епітелій вистилає сечові шляхи, трахею (псевдомногослойний циліндричний), інші дихальні шляхи (псевдомногослойний циліндричний миготливий) і входить до складу слизової нюхових порожнин.
Одношаровий епітелій за формою клітин поділяють на плоский, кубічний і призматичний. Призматичний епітелій називають також столбчатим або циліндричним
Одношаровий епітелій може бути двох типів: однорядним і багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну або призматичну, а їх ядра лежать на одному рівні, тобто в один ряд. Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, носить назву багаторядного, або псевдо багатошарового.
значення
Епітелій відокремлює організм (внутрішнє середовище) від зовнішнього середовища, але одночасно служить посередником при взаємодії організму з навколишнім середовищем. Клітини епітелію щільно з'єднані один з одним і утворюють механічний бар'єр, що перешкоджає проникненню мікроорганізмів і чужорідних речовин всередину організму. Клітини епітеліальної тканини живуть нетривалий час і швидко замінюються новими (цей процес називається регенерацією). Епітеліальна тканина бере участь і в багатьох інших функціях: секреції (залози зовнішньої і внутрішньої секреції), всмоктування (кишковий епітелій), газообміні (епітелій легенів). Головною особливістю Епітелію є те, що він являє собою безперервну шару щільно прилеглих клітин. Епітелій може бути у вигляді пласта з клітин, що вистилають всі поверхні організму, і у вигляді великих скупчень клітин - залоз: печінка, підшлункова, щитовидна, слинні залози і ін. В першому випадку він лежить на базальній мембрані, яка відокремлює епітелій від підлягає сполучної тканини . Однак існують винятки: епітеліальні клітини в лімфатичної тканини чергуються з елементами сполучної тканини, такий епітелій називається атипическим.
будова
1) базальний, в складі якого крім малодиференційовані стовбурових епітеліоцитів містяться клітини з відростками - пігментні клітини меланоцити, клітини Лангерганса (дендритні макрофаги), а також клітини Меркеля (механорецептори) 2) остистий, будова якого подібна описаної вище неороговевающего епітелію; базальний і остистий шари разом формують паростків зону епідермісу (зону Мальпігі) 3) зернистий - складається з сплощені клітин, що містять зерна фібрилярні білка кератогіалін; 4) блискучий - на гістологічних препаратах має вигляд гомогенної блискучої смужки завдяки наявності в його плоских клітинах елеідіном, який є комплексом кератогіалін з тонофібрілли і являє собою наступну стадію на шляху утворення рогового білка - кератину; 5) роговий - складається з рогових лусочок, заповнених кератином і бульбашками повітря; зовнішні лусочки під впливом лізосомальних ферментів втрачають зв'язок між собою і постійно злущуються з поверхні епітелію. Перехідний епітелій викладає сечовивідні шляхи - ниркові балії, чашечки, сечоводи, сечовий міхур.
5 Багатошаровий плоский незроговілий і ороговевающий епітелій
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рис. 1) складається з трьох шарів клітин, серед яких розрізняють базальний, остистий (шипуватий), проміжний і поверхневий: - Базальний шар утворений відносно великими призматическими або циліндричними клітинами, які прикріплені до базальної мембрани за допомогою численних напівдесмосом; - Остистий (шипуватий) шар утворений великими клітинами полігональної форми, мають відростки у вигляді шипів. Ці клітини розташовані декількома шарами, які пов'язані між собою численними десмосомами, а в їх цитоплазмі є багато тонофиламентов; - Поверхневий шар утворений плоскими відмирають клітини, які злущуються. Два перших шару утворюють росткової (гермінативних) шар. Епітеліоцити діляться митотической і, просуваючись вгору, сплощуються і поступово замінюють клітини поверхневого шару, які злущілісь. Вільна поверхня багатьох клітин покрита короткими микроворсинки і дрібними складками. Епітелій цього типу покриває слизову оболонку ротової порожнини, стравоходу піхви, голосових складок, перехідної зони заробітчан, жіночого сечівника, а також утворює передній епітелій рогівки ока. Тобто багатошаровий плоский незроговілий епітелій покриває поверхні, постійно зволожуються секретом залоз, розташованих в субепітеліального пухкої неоформлені сполучної тканини.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває всю поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс (рис. 2). В епідермісі шкіри виділяють 5 шарів: базальний, шипуватий (остистий), зернистий, блискучий і роговий: - У базальної шарі розташовані клітини призматичної форми, які мають численні невеликі відростки, оточених базальноїмембраною, а в цитоплазмі над ядром є гранули меланіну. Між базальними епітеліоцитами розміщені пігментні клітини - меланоцити; - Шипуватий (остистий) шар утворений декількома рядами великих полігональних епітеліоцитів, які мають короткі відростки - шипи. Ці клітини, особливо їх відростки, з'єднані між собою численними десмосомами. Цитоплазма багата тонофібрілами і тонофіламентами. У цьому шарі розташовані і епідермальні макрофаги, меланоцити і лімфоцити. Ці два шари епітеліоцитів формують паростків шар епітелію; - Зернистий шар складається з сплощеним епітеліоцитів, які містять багато зерен (гранул) кератогиалина; - Блискучий шар, на гістологічних препаратах має вигляд блискучої світлої смужки, утворений з плоских епітеліоцитів, що містять елеідін; - Роговий шар утворений з відмерлих плоских клітин - рогових лусочок, заповнені кератином і бульбашками повітря і регулярно отшелушиваются. Перехідний епітелій змінює свою будову в залежності від функціонального стану органу. Перехідний епітелій покриває слизову оболонку ниркових чашок і миски, сечоводів, сечового міхура, початкового відділу сечовипускального каналу. У перехідному епітелії виділяють три клітинні шари - базальний, проміжний і покривний: - Базальний шар складається з невеликих інтенсивно забарвлених клітин неправильної форми, які лежать на базальній мембрані; - Проміжний шар містить клітини різноманітної форми, які в основному мають вигляд тенісних ракеток з вузькими ніжками, які контактують з базальною мембраною. У цих клітинах є велике ядро, в цитоплазмі розташовані численні мітохондрії, помірна кількість елементів ендоплазматичної мережі, комплекс Гольджі; - Покривний шар утворений великими світлими клітинами, в яких може бути 2-3 ядра. Форма цих епітеліоцитів залежності від функціонального стану органу може бути сплющеною або грушоподібної. При розтягуванні стінок органів ці епітеліоцити стають плоскими, а їх плазматична мембрана розтягується. В апікальній частині цих клітин розташований комплекс Гольджі, численні веретеноподібні везикули і мікрофіламенти. Зокрема, при наповненому сечовому міхурі епітеліальний покрив не переривається. Епітелій залишається непроникним для сечі і надійно захищає сечовий міхур від пошкодження. При порожньому сечовому міхурі епітеліальні клітини високі, плазматична мембрана поверхневих клітин утворює складки, на препараті видно до 8-10 рядів ядер, а при наповненому міхурі (розтягнутому) клітини сплощені, число рядів ядер не перевищує 2-3, цітолема поверхневих клітин гладка.
6. Залізисті епітелії. Мікроскопічні та субмикроскопические особливості залізистих клітин. Класифікація залоз.епітелій виробляє секрети, називається залізистим а його клітини-секреторними клітинами або секреторними гландулоцітамі.із них побудовані залози, які можуть бути оформлені у вигляді самостійного органу. Або бути тільки його частиною.
Розрізняють ендокринні та екзокринні залози.
Екзокринні, складаються з двох частин: кінцевій частині і вивідних проток, за якими серкрет надходить на поверхню організму або в порожнину внутрішнього органу.
Ендокринні: позбавлені вивідних проток. Їх активні речовини-гармонь, надходять в кров.
Екзокринні залози різноманітні за будовою і функціями, вони можу бути одноклітинними і багатоклітинними.
Екзокринні багатоклітинні залози можуть бути одношаровими і багатошаровими, це обумовлено генетично (потовая, сальна, молочна, слинні залози)
Одноклітинні залози дна шлунка матки, підшлункова залоза.
За будовою вивідних проток виділяють: прості і складні.
У простих залоз неветвящійся вивідний проток, у складних-ветвящійся.Концевие відділу простих залоз розгалужуються і не розгалужуються, у складних-розгалужуються.
За формою кінцевих відділів екзокренние залози класифікують на альвеолярні, трубчасті і трубчасто-альвеолярние.У ольвеолярной залози клітини кінцевих відділів формують бульбашки або мішечки, у трубчастих-утворюють вид трубочки. У трубчастої ольвеолярной проміжне положення між мішечком і трубочкою. Клітини кінцевого відділу-гландулоціти.
За способом утворення секрету залози ділять на голокрінние, апокринні, мерокрінние.прі голокрінной секреції залозистий метаморфоз гландулоцитов починається з периферії кінцевого відділу і протікає в напрямок вивідного протока. Стовбурові клітини дрібні за розміром. Цей спосіб завершується повним руйнуванням клітини.
При апокринні секреції руйнується апикальная частина секреторною клітини. Даний тип секреції відбувається з потових або молочних залозах.
При мерокрінной секреції клітина не руйнується (Залози шлунка, слинні залози і підшлункова залоза)