У мітозі на стадії метафази. Короткий опис стадій та схеми поділу клітин за допомогою мітозу. Біологічне значення та роль мітозу
Тимчасовий перебіг мітозу та цитокінезу, типовий для клітини ссавця. Точні цифри різних клітин різні. Цитокінез бере свій початок в анафазі і завершується, як правило,
до закінчення телофази
Фаза клітинного циклу, що відповідає поділу клітини, називається М-фазою. М-фазу умовно поділяють на шість стадій, які поступово і безперервно переходять одна в іншу. Перші п'ять профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза становлять мітоз, а той, що бере свій початок в анафазі процес поділу цитоплазми клітини, або цитокінез, протікає аж до завершення мітотичного циклу і, як правило, розглядається в складі тілофа.
Тривалість окремих стадій різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх чинників. Найбільш тривалі стадії пов'язані з процесами внутрішньоклітинного синтезу: профаза та телофаза. Найбільш швидкоплинні фази мітозу, у ході яких відбувається рух хромосом: метафаза та анафаза. Саме процес розходження хромосом до полюсів зазвичай не перевищує 10 хвилин.
Профаза
До основних подій профази відносять конденсацію хромосом усередині ядра та утворення веретену поділу у цитоплазмі клітини. Розпад ядерця в профазі є характерною, але не обов'язковою всім клітин особливістю.
Умовно початок профази приймається момент виникнення мікроскопічно видимих хромосом внаслідок конденсації внутриядерного хроматину. Ущільнення хромосом відбувається рахунок багаторівневої спіралізації ДНК. Дані зміни супроводжуються підвищенням активності фосфорилаз, що модифікують гістони, що безпосередньо беруть участь у компонуванні ДНК. Як наслідок, різко знижується транскрипційна активність хроматину, інактивуються ядерні гени, більша частина ядерних білків дисоціює. Сенсинські хроматиди, що конденсуються, в ранній профазі залишаються спареними по всій своїй довжині за допомогою білків-когезинів, проте до початку прометафази зв'язок між хроматидами зберігається лише в області центромір. До пізньої профази кожної центромірі сестринських хроматид формуються зрілі кінетохори необхідні хромосомам для приєднання до микротрубочкам веретена поділу в прометафазе.
Поряд із процесами внутрішньоядерної конденсації хромосом у цитоплазмі починає формуватися мітотичне веретено - одна з головних структур апарату клітинного поділу, відповідальна за розподіл хромосом між дочірніми клітинами. В утворенні веретена поділу у всіх еукаріотичних клітин беруть участь полярні тільця, мікротрубочки та кінетохори хромосом.
З початком формування мітотичного веретена в профазі пов'язані разючі зміни динамічних властивостей мікротрубочок. Час напівжиття середньої мікротрубочки зменшується приблизно 20 разів від 5 хвилин до 15 секунд. Однак швидкість їхнього зростання збільшується приблизно в 2 рази в порівнянні з тими ж інтерфазними мікротрубочками. Полімеризуються плюс-кінці є «динамічно нестабільними» і різко переходять від рівномірного зростання до швидкого укорочення, при якому часто деполімеризується вся мікротрубочка. Примітно, що для правильного функціонування мітотичного веретена необхідний певний баланс між процесами складання та деполімеризації мікротрубочок, тому що ні стабілізовані, ні деполімеризовані мікротрубочки веретена не в змозі переміщати хромосоми.
Поряд із спостережуваними змінами динамічних властивостей мікротрубочок, що складають нитки веретена, в профазі закладаються полюси поділу. Репліковані в S-фазі центросоми розходяться в протилежних напрямках рахунок взаємодії полюсних мікротрубочок, що зростають назустріч один одному. Своїми мінус-кінцями мікротрубочки занурені в аморфну речовину центросом, а процеси полімеризації протікають із боку плюс-кінців, звернених до екваторіальної площини клітини. При цьому ймовірний механізм розбіжності полюсів пояснюється наступним чином: дінеїно-подібні білки орієнтують в паралельному напрямку полімеризуються плюс-кінці полюсних мікротрубочок, а кінезино-подібні білки, у свою чергу, розштовхують їх у напрямку до полюсів поділу.
Паралельно конденсації хромосом і формуванню мітотичного веретена, під час профази відбувається фрагментація ендоплазматичного ретикулуму, який розпадається на дрібні вакуолі, які потім розходяться до периферії клітини. Одночасно рибосоми втрачають зв'язки з мембранами ЕПР. Цистерни апарату Гольджі також змінюють свою околоядерную локалізацію, розпадаючись окремі диктіосоми, без особливого порядку розподілені в цитоплазмі.
Прометафаза
Прометафаза
Закінчення профази та настання прометафази, як правило, знаменується розпадом ядерної мембрани. Ціла низка білків ламіни фосфорилюється, внаслідок чого ядерна оболонка фрагментується на дрібні вакуолі, а порові комплекси зникають. Після руйнування ядерної мембрани хромосоми без особливого порядку розташовуються у сфері ядра. Однак невдовзі всі вони починають рухатися.
У прометафазі спостерігається інтенсивне, але безладне переміщення хромосом. Спочатку окремі хромосоми швидко дрейфують до найближчого полюса мітотичного веретена зі швидкістю, що досягає 25 мкм/хв. Поблизу полюсів поділу підвищується можливість взаємодії новосинтезованих плюс-кінців мікротрубочок веретена з кінетохорами хромосом. В результаті такої взаємодії кінетохорні мікротрубочки стабілізуються від спонтанної деполімеризації, а їх зростання частково забезпечує віддалення з'єднаної з ними хромосоми у напрямку від полюса до екваторіальної площини веретена. З іншого боку хромосому наздоганяють тяжі мікротрубочок, що від протилежного полюса мітотичного веретена. Взаємодіючи з кінетохором, вони також беруть участь у русі хромосоми. Через війну сестринські хроматиди виявляються пов'язані з протилежними полюсами веретена. Зусилля, що розвивається мікротрубочками від різних полюсів, не тільки стабілізує взаємодію цих мікротрубочок з кінетохорами, але також, зрештою, приводить кожну хромосому в площину метафазної пластинки.
У клітинах ссавців прометафаза протікає, зазвичай, протягом 10-20 хвилин. У нейробластах коника дана стадія займає всього 4 хвилини, а в ендоспермі Haemanthus і у фібробластах тритону близько 30 хвилин.
Метафаза
Метафаза
На завершення прометафази хромосоми розташовуються в екваторіальній площині веретена приблизно на рівній відстані від обох полюсів поділу, утворюючи метафазну пластинку. Морфологія метафазної пластинки в клітинах тварин, як правило, відрізняється упорядкованим розташуванням хромосом: центромірні ділянки звернені до центру веретена, а плечі до периферії клітини. У рослинних клітинах хромосоми найчастіше лежать в екваторіальній площині веретена без суворого порядку.
Метафаза займає значну частину періоду мітозу і відрізняється відносно стабільним станом. Весь цей час хромосоми утримуються в екваторіальній площині веретена за рахунок збалансованих сил натягу кінетохорних мікротрубочок, здійснюючи коливальні рухи з незначною амплітудою в площині метафазної пластинки.
У метафазі, як і протягом інших фаз мітозу, триває активне оновлення мікротрубочок веретена шляхом інтенсивного складання і деполімеризації молекул тубуліна. Незважаючи на деяку стабілізацію пучків кінетохорних мікротрубочок, відбувається постійна перебирання міжполюсних мікротрубочок, чисельність яких у метафазі досягає максимуму.
До закінчення метафази спостерігається чітке відокремлення сестринських хроматид, з'єднання між якими зберігається лише у центромірних ділянках. Плечі хроматид розташовуються паралельно один одному, і стає чітко помітною щілину, що розділяє їх.
Анафаза
Анафаза - найкоротша стадія мітозу, яка починається раптовим поділом і подальшим розбіжністю сестринських хроматид у напрямку протилежних полюсів клітини. Хроматиди розходяться з рівномірною швидкістю, що досягає 0,5-2 мкм/хв., при цьому вони часто набувають V-подібної форми. Їх рух обумовлений впливом значних сил, оцінно 10 дін на хромосому, що в 10 000 разів перевищує зусилля, необхідне для простого просування хромосоми через цитоплазму зі швидкістю, що спостерігається.
Як правило, розходження хромосом в анафазі складається з двох відносно незалежних процесів, які називаються анафазою А і анафазою В.
Анафаза А характеризується розбіжністю сестринських хроматид до протилежних полюсів поділу клітини. За їхній рух при цьому відповідають ті ж сили, що раніше утримували хромосоми в площині метафазної пластинки. Процес розбіжності хроматид супроводжується скороченням довжини кинетохорних мікротрубочок, що деполімеризуються. Причому їхній розпад спостерігається переважно в області кінетохорів, з боку плюс-кінців. Ймовірно, деполімеризація мікротрубочок у кінетохорів або в області полюсів розподілу є необхідною умовою для переміщення сестринських хроматид, тому що їх рух припиняється при додаванні таксолу або важкої води, що надають стабілізуючу дію на мікротрубочки. Механізм, що лежить в основі розходження хромосом в анафазі А поки залишається невідомим.
Під час анафази В розходяться самі полюси поділу клітини, і, на відміну від анафази А, цей процес відбувається за рахунок збирання полюсних мікротрубочок з боку плюс-кінців. Антипаралельні нитки веретена, що полімеризуються, при взаємодії частково і створюють зусилля, що розштовхує полюси. Величина відносного переміщення полюсів при цьому, як і ступінь перекривання полюсних мікротрубочок в екваторіальній зоні клітини сильно варіює у особин. різних видів. Крім розштовхувальних сил, на полюси поділу впливають сили, що тягнуть, з боку астральних мікротрубочок, які створюються в результаті взаємодії з дінеїно-подібними білками на плазматичній мембрані клітини.
Послідовність, тривалість та відносний внесок кожного з двох процесів, що складають анафазу, можуть бути вкрай різними. Так у клітинах ссавців анафаза В починається відразу після початку розбіжності хроматид до протилежних полюсів і триває до подовження мітотичного веретена в 1,5-2 разу проти метафазним. У деяких інших клітинах анафаза починається тільки після того як хроматиди досягають полюсів поділу. У деяких найпростіших у процесі анафази В веретено подовжується у 15 разів у порівнянні з метафазним. У рослинних клітинах анафаза немає.
Телофаза
Телофаза
Телофаза сприймається як заключна стадія мітозу; її початок приймається момент зупинки розділених сестринських хроматид у протилежних полюсів поділу клітини. У ранній телофазі спостерігається деконденсація хромосом і, отже, збільшення в обсязі. Поблизу згрупованих індивідуальних хромосом починається злиття мембранних бульбашок, що дає початок реконструкції ядерної оболонки. Матеріалом для побудови мембран новостворених дочірніх ядер служать фрагменти ядерної мембрани материнської клітини, що спочатку розпалася, а також елементи ендоплазматичного ретикулума. При цьому окремі бульбашки зв'язуються з поверхнею хромосом і зливаються докупи. Поступово відновлюється зовнішня та внутрішня ядерні мембрани, відновлюються ядерна ламіну та ядерні пори. У процесі відновлення ядерної оболонки дискретні мембранні бульбашки, ймовірно, з'єднуються з поверхнею хромосом без розпізнавання специфічних послідовностей нуклеотидів, оскільки в результаті проведених експериментів виявили, що відновлення ядерної мембрани відбувається навколо молекул ДНК, запозичених у будь-якого організму, навіть у бактеріального вірусу. Всередині клітинних ядер, що заново сформувалися, хроматин переходить у дисперсний стан, відновлюється синтез РНК, і стають помітними ядерця.
Паралельно з процесами утворення ядер дочірніх клітин у телофазі починається і закінчується розбирання мікротрубочок веретена поділу. Деполімеризація протікає у напрямку від полюсів поділу до екваторіальної площини клітини, від мінус-кінців до плюс-кінців. При цьому довше зберігаються мікротрубочки в середній частині веретена поділу, які утворюють залишкове тільце Флемінга.
Закінчення телофази переважно збігається з поділом тіла материнської клітини – цитокінезом. У цьому утворюються дві чи більше дочірні клітини. Процеси, що ведуть поділу цитоплазми, беруть свій початок ще в середині анафази і можуть продовжуватися після завершення телофази. Мітоз не завжди супроводжується поділом цитоплазми, тому цитокінез не класифікується як окрема фаза мітотичного поділу і зазвичай розглядається у складі телофази.
Розрізняють два основні типи цитокінезу: розподіл поперечної перетяжки клітини і розподіл шляхом утворення клітинної пластинки. Площина поділу клітини детермінується положенням мітотичного веретена та проходить під прямим кутом до довгої осі веретена.
При розподілі поперечної перетяжки клітини місце поділу цитоплазми закладається попередньо ще в період анафази, коли в площині метафазної пластинки під мембраною клітини виникає скоротливе кільце з актинових та міозинових філаментів. Надалі, внаслідок активності скоротливого кільця, утворюється борозна поділу, яка поступово поглиблюється до повного поділу клітини. Після закінчення цитокінезу скоротливе кільце повністю розпадається, а плазматична мембрана стягується навколо залишкового тільця Флемінга, що складається із скупчення залишків двох груп полюсних мікротрубочок, тісно упакованих разом із матеріалом щільного матриксу.
Розподіл шляхом утворення клітинної пластинки починається з переміщення дрібних обмежених мембраною бульбашок у напрямку екваторіальної площини клітини. Тут вони зливаються, утворюючи дископодібну, оточену мембраною структуру ранню клітинну пластинку. Дрібні бульбашки походять переважно з апарату Гольджі і переміщаються до екваторіальної площини вздовж залишкових полюсних мікротрубочок веретена поділу, що утворюють циліндричну структуру, яка називається фрагмопластом. Принаймні розширення клітинної пластинки микротрубочки раннього фрагмопласта попутно переміщаються до периферії клітини, де рахунок нових мембранних бульбашок триває зростання клітинної платівки до остаточного злиття з мембраною материнської клітини. Після остаточного поділу дочірніх клітин клітинній пластинці відкладаються мікрофібрили целюлози, завершуючи утворення жорсткої клітинної стінки.
| Прево, Жан-Луї |
Клітинний цикл - Це період життя клітини від одного поділу до іншого. Складається з інтерфази та періодів поділу. Тривалість клітинного циклу у різних організмів різна (у бактерій – 20-30 хв, у клітин еукаріотів – 10-80 год).
Інтерфаза
Інтерфаза (Від лат. inter– між, phases- Поява) - це період між поділами клітини або від поділу до її загибелі. Період від розподілу клітини до її загибелі характерний для клітин багатоклітинного організму, які після розподілу втратили здатність до нього (еритроцити, нервові клітини тощо). Інтерфаза займає приблизно 90% часу клітинного циклу.
Інтерфаза включає:
1) пресинтетичний період (G 1) – починаються інтенсивні процеси біосинтезу, клітина зростає, збільшується у розмірах. Саме в цьому періоді до смерті залишаються клітини багатоклітинних організмів, які втратили здатність до поділу;
2) синтетичний (S) – відбувається подвоєння ДНК, хромосом (клітина стає тетраплоїдною), подвоюються центріолі, якщо вони є;
3) постсинтетичний (G 2) – переважно припиняються процеси синтезу у клітині, відбувається підготовка клітини до поділу.
Розподіл клітини буває прямим(амітоз) та непрямим(Мітоз, мейоз).
Амітоз
Амітоз - Прямий поділ клітин, при якому не утворюється апарат поділу. Ядро ділиться внаслідок кільцевої перетяжки. Не відбувається рівномірного розподілу генетичної інформації. У природі амітоз діляться макронуклеуси (великі ядра) інфузорій, клітини плаценти у ссавців. Амітоз можуть ділитися клітини ракових пухлин.
Непряме поділ пов'язані з утворенням апарату поділу. У апарат поділу входять компоненти, які забезпечують рівномірний розподіл хромосом між клітинами (веретено поділу, центроміри, якщо є центріолі). Поділ клітини умовно можна розділити на поділ ядра ( каріокінез) та розподіл цитоплазми ( цитокінез). Останній починається до кінця розподілу ядра. Найбільш поширені у природі мітоз і мейоз. Іноді зустрічається ендомітоз – непрямий поділщо відбувається в ядрі без руйнування його оболонки.
Мітоз
Мітоз – це непряме поділ клітини, у якому з материнської утворюються дві дочірні клітини з ідентичним набором генетичної інформації.
Фази мітозу:
1) профаза - відбувається ущільнення хроматину (конденсація), хроматиди спіралізуються і коротшають (стають помітними у світловий мікроскоп), зникають ядерця і ядерна оболонка, утворюється веретено поділу, його нитки прикріплюються до центромірів хромосом, центріолі діляться і розходяться до полюсів клітини;
2) метафаза – хромосоми максимально спіралізовані та розташовуються вздовж екватора (в екваторіальній платівці), гомологічні хромосоми лежать поруч;
3) анафаза - нитки веретена поділу скорочуються одночасно і розтягують хромосоми до полюсів (хромосоми стають однохроматидними), найкоротша фаза мітозу;
4) телофаза - Хромосоми деспіралізуються, утворюються ядерця, ядерна оболонка, починається поділ цитоплазми.
Мітоз характерний переважно для соматичних клітин. Завдяки мітозу зберігається сталість числа хромосом. Сприяє збільшенню числа клітин, тому спостерігається при зростанні, регенерації, вегетативному розмноженні.
Мейоз
Мейоз (Від грец. мейозис– зменшення) – це непрямий редукційний поділ клітини, при якому з материнської утворюються чотири дочірні, що мають неідентичну генетичну інформацію.
Розрізняють два поділи: мейоз I та мейоз II. Інтерфаза I подібна до інтерфази перед мітозом. У постсинтетичному періоді інтерфази процеси синтезу білка не припиняються і продовжуються у профазі першого поділу.
Мейоз I:
– профаза I - Хромосоми спіралізуються, ядерце і ядерна оболонка зникають, утворюється веретено поділу, гомологічні хромосоми зближуються і злипаються вздовж сестринських хроматид (як блискавка в замку) - відбувається кон'югація, при цьому утворюються зошити, або біваленти, утворюється перехрест хромосом та обмін ділянками – кросинговер, потім гомологічні хромосоми відштовхуються одна від одної, але залишаються зчепленими в ділянках, де відбувся кросинговер; процеси синтезу завершуються;
– метафаза I - хромосоми розташовуються вздовж екватора, гомологічні -двохроматидні хромосоми розташовуються одна навпроти іншої по обидва боки екватора;
– анафаза I - нитки веретена поділу одночасно скорочуються, розтягують по одній гомологічній двороматидної хромосоми до полюсів;
– телофаза I (якщо є) – хромосоми деспіралізуються, утворюються ядерце та ядерна оболонка, відбувається розподіл цитоплазми (клітини, що утворилися, гаплоїдні).
Інтерфаза II(якщо є): не відбувається подвоєння ДНК.
Мейоз II:
– профаза II - Ущільнюються хромосоми, зникають ядерце і ядерна оболонка, утворюється веретено поділу;
– метафаза II - Хромосоми розташовуються вздовж екватора;
– анафаза II - хромосоми при одночасному скороченні ниток веретена поділу розходяться до полюсів;
– телофаза II – деспіралізуються хромосоми, утворюються ядерце та ядерна оболонка, ділиться цитоплазма.
Мейоз відбувається перед утворенням статевих клітин. Дозволяє при злитті статевих клітин зберігати сталість числа хромосом виду (каріотип). Забезпечує комбінативну мінливість.
Мітоз- це поділ клітини, при якому дочірні клітини генетично ідентичні материнській та між собою. Тобто при мітозі хромосоми подвоюються і розподіляються між дочірніми клітинами так, щоб кожна отримала по одній хроматиді кожної хромосоми.
У мітоз виділяють кілька стадій (фаз). Проте самому мітозу передує тривала інтерфаза. Мітоз та інтерфаза разом складають клітинний цикл. У процесі інтерфази клітина зростає, у ній утворюються органоїди, активно йдуть процеси синтезу. У синтетичному періоді інтерфази редуплікується, тобто подвоюється ДНК.
Після подвоєння хроматид вони залишаються з'єднаними в області центроміри, Т. е. Хромосома складається з двох хроматид.
У самому мітозі зазвичай виділяють чотири основні стадії (іноді більше).
Перша стадія мітозу профаза. У цю фазу хромосоми спіралізуються і набувають компактної скрученої форми. Через це стають неможливими процеси синтезу РНК. Зникають ядерця, отже, рибосоми також утворюються, т. е. синтетичні процеси у клітині призупиняються. Центріолі розходяться до полюсів (в різні кінці) клітини, починає утворюватися веретено поділу. Наприкінці профази розпадається ядерна оболонка.
Прометафаза- це стадія, яку завжди виділяють окремо. Процеси, що відбуваються в ній, можуть відносити до пізньої профази або ранньої метафази. У прометафазі хромосоми виявляються в цитоплазмі, безладно переміщаються по клітині, поки в районі центроміри не з'єднаються з ниткою веретена поділу.
Нитка є мікротрубочку, побудовану з білка тубуліна. Вона наростає, приєднуючи нові тубулінові субодиниці. У цьому хромосома рухається від полюса. З боку іншого полюса до неї також приєднується нитка веретена і штовхає її від полюса.
Друга стадія мітозу - метафаза. Усі хромосоми розташовуються в екваторіальній ділянці клітини поруч. До центромірів прикріплено по дві нитки веретена поділу. У мітоз метафазу найтриваліша стадія.
Третя стадія мітозу анафаза. У цій фазі хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і за рахунок ниток, що тягнуть, веретена поділу відходять до різних полюсів. Мікротрубочки тепер не наростають, а розуміються. Анафаза є досить швидка фаза мітозу. При розбіжності хромосом органоїди клітини приблизно рівних кількостях також розходяться ближче до полюсів.
Четверта стадія мітозу телофаза- багато в чому зворотна профаза. Хроматиди збираються біля полюсів клітини та розкручуються, тобто деспіралізуються. Навколо них формуються ядерні оболонки. Утворюються ядерця, починається синтез РНК. Веретено поділу починає руйнуватися. Далі відбувається розподіл цитоплазми. цитокінез. У клітинах тварин це відбувається за рахунок вп'ячування мембрани всередину та утворення перетяжки. У клітинах рослин мембрана починає формуватися всередині в екваторіальній площині та йде до периферії.
| Фаза | Процеси |
|---|---|
| Профаза | Спіралізація хромосом. Зникнення ядерців. Розпад ядерної оболонки. Початок утворення веретена поділу. |
| Прометафаза | Прикріплення хромосом до ниток веретена та його рух до екваторіальної площині клітини. |
| Метафаза | Кожна хромосома стабілізується в екваторіальній площині за рахунок двох ниток, що йдуть з різних полюсів. |
| Анафаза | Розрив центроміру хромосом. Кожна хроматида стає самостійною хромосомою. Сестринські хроматиди рухаються до різних полюсів клітини. |
| Телофаза | Деспіралізація хромосом та відновлення синтетичних процесів у клітині. Утворення ядерців та ядерної оболонки. Руйнування веретена поділу. Подвоєння центріолей. Цитокінез – розподіл тіла клітини надвоє. |
Щодня в нашому тілі відбуваються непомітні для людського ока та свідомості зміни: клітини організму обмінюються одна з одною речовинами, синтезують білки та жири, руйнуються, замість них створюються нові.
Якщо людина випадково поріже руку за приготуванням, через кілька днів рана затягнеться, і на її місці залишиться лише білястий шрам; кожні кілька тижнів наша шкіра повністю змінюється; зрештою, кожен із нас колись був однією крихітною клітиною і утворений багаторазовими її поділами.
В основі всіх цих найважливіших процесів, без яких неможливе було б саме життя, лежить мітоз. Йому можна дати коротке визначення: мітоз (також його називають каріокінезом) - це непряме поділ клітини, за допомогою якого утворюються дві клітини, що збігаються з вихідною за генетичним набором.
Біологічне значення та роль мітозу
Для мітозу типово копіювання інформації, що міститься в ядрі у вигляді молекул ДНК, причому в генетичний код не вноситься жодних змін, на відміну від мейозу, тому з материнської клітини утворюються дві дочірні, абсолютно ідентичні їй, які мають такі ж властивості.
Таким чином, біологічний сенс мітозу міститься у підтримці генетичної незмінності та сталості властивостей клітин.
Клітини, що пройшли через мітотичний поділ, мають генетичну інформацію про будову всього організму, тому його розвиток цілком можливий з однієї-єдиної клітини. Це є основою вегетативного розмноження рослин: якщо взяти бульбу картоплі або лист, зірваний з фіалки, і помістити у відповідні умови, вдасться виростити цілу рослину.
У сільському господарствіважливо зберігати постійну врожайність, плодючість, стійкість до шкідників та умов середовища, тому зрозуміло, чому по можливості використовується саме вегетативний спосіб розмноження рослин.
Також за допомогою мітозу відбувається процес регенерації – заміни клітин та тканин. При пошкодженні чи втраті частини тіла клітини починають активно ділитися, замінюючи втрачені.
Особливо вражає регенерація у гідри - невеликої кишковопорожнинної тварини, що мешкає в прісній воді.
Довжина гідри - кілька сантиметрів, на одному кінці тіла у неї розташовується підошва, за допомогою якої вона прикріплюється до субстрату, а на іншому - щупальця, що служать для захоплення їжі.
Якщо розрізати тіло на кілька частин, кожна з них буде здатна відновити недостатню, причому зі збереженням пропорцій та форми.
На жаль, чим складніше влаштований організм, тим слабше у нього виражена регенерація, тому розвиненіші тварини, зокрема й люди, можуть про таке і не мріяти.
Стадії та схема мітозу
Все життя клітини можна укласти в шість фаз у наступній послідовності:
Натисніть , щоб збільшити
Причому процес розподілу складається з останніх п'яти.
Коротко мітоз можна описати так: клітина створює і накопичує речовини, відбувається подвоєння ДНК в ядрі, хромосоми виходять у цитоплазму, чому передує їх спіралізація, розміщуються на екваторі клітини та розтягуються у вигляді дочірніх хромосом до полюсів за допомогою ниток веретена поділу.
Після всіх органоїдів материнської клітини діляться приблизно навпіл, утворюються дві дочірні. Їхній генетичний набір залишається тим самим:
- 2n, якщо вихідна була диплоїдною;
- n, якщо вихідна була гаплоїдною.
Варто відзначити:у людському організмі всі клітини, крім статеві, містять подвоєний набір хромосом (вони називаються соматичними), тому мітоз відбувається лише у диплоїдної формі.
Гаплоїдний мітоз притаманний рослинним клітинам, зокрема, гаметофітам, наприклад, паростку папороті у вигляді серцеподібної пластинки, листостеблової рослині у мохів.
Загальну схему мітозу можна зобразити так:
Інтерфаза
Самому мітозу передує тривала підготовка (інтерфаза), і саме тому такий поділ називається непрямим.
У цю фазу відбувається власне життя клітини. Вона синтезує білки, жири та АТФ, накопичує їх, зростає, збільшує кількість органоїдів для подальшого поділу.
Варто відзначити:в інтерфазі клітини перебувають близько 90% свого життя.
Вона складається з трьох етапів у наступній черговості: пресинтетичний (або G1), синтетичний (S) та постсинтетичний (G2).
У пресинтетичний період відбувається основне зростання клітини та накопичення енергії в АТФ для майбутнього поділу, хромосомний набір становить 2n2c (де n – кількість хромосом, а c – число молекул ДНК). Найважливіша подія синтетичного періоду – подвоєння (чи реплікація, чи редуплікація) ДНК.
Це відбувається так: зв'язки між відповідними один одному азотистими основами (аденін – тимін і гуанін – цитозин) розриваються за допомогою спеціального ферменту, а потім кожен з одинарних ланцюгів добудовується до подвійного за правилом комплементарності. Цей процес зображений на наступній схемі:
Таким чином хромосомний набір стає 2n4c, тобто з'являються пари двороматидних хромосом.
У післясинтетичний період інтерфази відбувається остаточна підготовка до мітотичного поділу: кількість органоїдів збільшується, також подвоюються центріолі.
Профаза
Головний процес, з якого починається профаза - це спіралізація (або скручування) хромосом. Вони стають більш компактними, ущільнюються, і врешті-решт їх можна розглянути в звичайнісінький мікроскоп.
Потім утворюється веретено поділу, що складається з двох центріолей з мікротрубочками, розташованими на різних полюсах клітини. Генетичний набір, незважаючи на зміну форми матеріалу, залишається незмінним – 2n4c.
Прометафаза
Прометафаза є продовженням профази. Її головна подія - це руйнування оболонки ядра, в результаті якого хромосоми виходять в цитоплазму, розташовані в зоні колишнього ядра. Потім вони розміщуються в лінію в екваторіальній площині веретена поділу, на чому завершується прометафаза. Набір хромосом не змінюється.
Метафаза
У метафазу хромосоми спіралізуються остаточно, тому зазвичай їх вивчення та підрахунок ведеться саме у цю фазу.
Потім до хромосом, розташованих на екваторі клітини, з її полюсів «тягнуться» мікротрубочки і приєднуються до них, готові розтягнути в різні боки.
Анафаза
Після прикріплення до хромосоми кінців мікротрубочок з різних сторін відбувається їх одночасне розбіжність. Кожна хромосома розривається на дві хроматиди, і з цього моменту вони називаються дочірніми хромосомами.
Нитки веретена коротшають і тягнуть дочірні хромосоми до полюсів клітини, у своїй хромосомний набір становить сумі 4n4c, а кожного полюса – 2n2c.
Телофаза
Телофаза завершує мітотичний поділ клітини. Відбувається деспіралізація - розкручування хромосом, приведення їх у вигляд, в якому з них можна зчитувати інформацію. Ядерні оболонки заново утворюються, а веретено поділу руйнується через непотрібність.
Завершується телофаза поділом цитоплазми та органоїдів, відділенням дочірніх клітин один від одного, формуванням у кожної з них клітинних оболонок. Тепер ці клітини цілком самостійні, і з них вступає заново у першу фазу життя – інтерфазу.
Висновок
Цій темі в біології приділяється велика увагаНа уроках у школі учні повинні зрозуміти, що за допомогою мітозу всі еукаріотичні організми розмножуються, ростуть, відновлюються після пошкоджень, без нього не обходиться жодне оновлення клітин або регенерація.
Що важливо, мітоз забезпечує сталість генів серед поколінь, отже, і незмінність властивостей, що у основі спадковості.
Послідовність фаз мітотичного циклу представлена на рис. 4.
Рис. 4. Фази мітозу
Профаза.У профазі ядро збільшується, і в ньому виразно видно хромосомні нитки, які в цей час вже спіралізовані.
Кожна хромосома після редуплікації в інтерфазі складається із двох сестринських хроматид, з'єднаних однією центромірою. Наприкінці профази зазвичай зникають ядерна оболонка та ядерця. Іноді ядерце зникає у наступній фазі мітозу. На препаратах завжди можна знайти ранню та пізню профази та порівняти їх між собою. Виразно видно зміни: зникає ядерце та оболонка ядра. Хромосомні нитки чіткіше видно в пізній профазі, і нерідко можна помітити, що вони подвоєні. У профазі спостерігається також розбіжність центріолей, які утворюють два полюси клітини.
Прометафазапочинається з швидкого розпаду ядерної оболонки на дрібні фрагменти, які не відрізняються від фрагментів ендоплазматичного ретикулуму (рис. 5). У хромосомах з кожного боку центроміри у прометафазі утворюються особливі структури, які називають кінетохорами. Вони прикріплюються до спеціальної групи мікротрубочок, званих кінетохорними нитками або кінетохорними мікротрубочками. Ці нитки відходять від обох сторін кожної хромосоми, йдуть у протилежних напрямках та взаємодіють із нитками біполярного веретена. У цьому хромосоми починають інтенсивно рухатися.
Рис. 5. Прометафаза (вибудовується фігура материнської зірки) у безпігментній клітині. Забарвлення залізним гематоксиліном за Гейденгайном. Середнє збільшення
Метафаза.Після того, як зникне ядерна оболонка, видно, що хромосоми досягли максимальної спіралізації, стали коротшими і переміщуються до екватора клітини, розташовуючись в одній площині. Центріолі, що знаходяться на полюсах клітини, завершують формування веретена поділу, і його нитки приєднуються до хромосом в області центроміру. Центромери всіх хромосом знаходяться в одній екваторіальній площині, а плечі можуть бути вище або нижче. Таке положення хромосом зручне для їх підрахунку та вивчення морфології.
Анафазапочинається зі скорочення ниток веретена поділу, за рахунок чого відбувається можуть розташовуватися вище або нижче. Все це зручно для підрахунку числа хромосом, вивчення їхньої морфології та поділу центромір. В анафазі мітозу відбувається розщеплення центромірної ділянки кожної з двороматидних хромосом, що призводить до поділу сестринських хроматид і перетворення їх на самостійні хромосоми (формальне співвідношення кількості хромосом і молекул ДНК - 4n4с).
Так відбувається точний розподіл генетичного матеріалу, і кожному полюсі виявляється таку ж число хромосом, яке було в вихідної клітини до їх подвоєння.
Переміщення хроматид до полюсів відбувається внаслідок скорочення ниток, що тягнуться, і подовження опорних ниток мітотичного веретена.
Телофаза.Після завершення розходження хромосом до полюсів материнської клітини у телофазі формуються дві дочірні клітини, кожна з яких отримує повний набір однохроматидних хромосом материнської клітини (формула 2n2с для кожної з дочірніх клітин).
У телофазі хромосоми кожному полюсі зазнають деспіралізацію, тобто. процес, протилежний тому, що відбувається в профазі. Контури хромосом втрачають свою чіткість, мітотичний веретено руйнується, відновлюється ядерна оболонка і з'являються ядерця. Поділ ядер клітини називається каріокінез (рис. 6).
Потім з фрагмопласту формується клітинна стінка, яка ділить весь вміст цитоплазми на дві рівні частини. Цей процес називається цитокінезом. Так закінчується мітоз.
Рис. 6. Фази мітозу у різних рослин
Рис. 7. Розподіл гомологічних хромосом і генів, що містяться в них, під час мітотичного циклу у гіпотетичного організму (2n = 2) поколінь і генетична безперервність життя у разі безстатевого розмноження організмів.
Базисні терміни та поняття: анафаза; дочірня клітина; інтерфаза; материнська (батьківська) клітина; метафаза; мітоз (період М); мітотичний (клітинний) цикл; постсинтетичний період (G2); пресинтетичний період (G1); профаза; сестринські хроматиди; синтетичний період (S); телофаза; хроматиду; хроматин; хромосома; центромір.