Yurak tizimi ayniqsa yaxshi. Vegetativ nerv sistemasiga parasimpatik bo‘limning simpatik va parasimpatik nerv sistemalari kiradi.

Asetilkolin. Atsetilxolin barcha vegetativ gangliyalarda, postganglionik parasempatik nerv uchlarida va ekzokrin ter bezlarini innervatsiya qiluvchi postganglionik simpatik nerv uchlarida neyrotransmitter vazifasini bajaradi. Xolin atsetiltransferaza fermenti nerv uchlarida hosil bo'ladigan atsetil KoA dan va hujayradan keyingi suyuqlikdan faol so'rilgan xolindan atsetilxolin sintezini katalizlaydi. Xolinergik nerv tugunlarining o'rtasida atsetilxolin zahiralari diskret sinaptik birikmalarda saqlanadi va nerv impulslaridan chiqariladi, bu esa tugaydigan nervlarni depolarizatsiya qiladi va butun tanada kaltsiyning kuchini oshiradi.

Xolinergik retseptorlari. Vegetativ ganglionlarda postganglionik neyronlarda va postsinaptik vegetativ effektorlarda atsetilxolinning turli retseptorlari paydo bo'ladi. Vegetativ gangliyalarda va supnar bezlarning medullar qorinchasida joylashgan retseptorlar bosh nikotin (nikotin retseptorlari), effektor organlarning vegetativ hujayralarida joylashgan retseptorlar esa alkaloid muskarin (mu skarin retseptorlari) tomonidan qo'zg'atiladi. Ganglioblokirovka qiluvchi xususiyatlar nikotinik retseptorlarga qarshi ta'sir qiladi, atropin esa muskarinik retseptorlarni bloklaydi. Muskarinik (M) retseptorlari ikki turga bo'linadi. Mi retseptorlari markaziy asab tizimida va, ehtimol, parasempatik ganglionlarda lokalizatsiya qilinadi; M2 retseptorlari silliq mushaklar, miyokard va epiteliyda joylashgan nerv bo'lmagan muskarin retseptorlari. Nechol M2 retseptorlarining selektiv agonisti bo'lib xizmat qiladi; Hozirda sinovdan o'tkazilayotgan pirenzepin M1 retseptorlarining selektiv antagonistidir. Ushbu preparat sklera shirasining sekretsiyasini sezilarli darajada pasayishiga olib keladi. Muskarinik ta'sirning boshqa vositachilari fosfatidilinositol va adenilat siklaza faolligini bostirish bo'lishi mumkin.

Asetilkolinesteraza. Asetilkolinning atsetilxolinesteraza bilan gidrolizi xolinergik sinapslarda bu neyrotransmitterni faolsizlantiradi. Bu ferment (shuningdek, o'ziga xos yoki haqiqiy xolesteraza deb ataladi) neyronlarda mavjud va butiroxolinesteraza (qon zardobidagi xolesteraza yoki psevdoxolinesteraza) sifatida tasniflanadi. Qolgan ferment neyron bo'lmagan to'qimalarda qon plazmasida mavjud va vegetativ effektorlarda asosiy rol o'ynamaydi. Antikolinesteraza vositalarining farmakologik ta'siri asabiy (haqiqiy) asetilkolinesteraza bostirilishidan kelib chiqadi.

Parasempatik asab tizimining fiziologiyasi. Parasempatik asab tizimi funktsiyalarni tartibga solishda ishtirok etadi Yurak-qon tomir tizimi, o't yo'llari sechostate tizimi. Jigar, buyraklar, epiteliy va qalqonsimon bez kabi organlarning to'qimalarida parasempatik innervatsiya ham mavjud bo'lib, bu parasempatik asab tizimining nutq almashinuvini tartibga solishda ishtirok etishiga imkon beradi, garchi xolinergik nutq almashinuviga bu oqim etarlicha aniq tavsiflanmagan. .

Yurak-qon tomir tizimi. Yurakdagi parasempatik ta'sir vagus nervi orqali amalga oshiriladi. Asetilkolin sinoatriyal tugunning o'z-o'zidan depolarizatsiya tezligini o'zgartiradi va yurak tezligini juda tez kamaytiradi. Yurak urishi tezligi turli fiziologik sharoitlarda tez ortadi va simpatik stimulyatsiya, parasempatik bostirish va sinus-atriyal ritmning avtomatik faolligi o'rtasidagi muvofiqlashtirilgan o'zaro ta'sir natijasidir. Atsetilxolin, shuningdek, samarali refrakter davrni qisqartirish orqali atriyal mushaklarning faollashuvini inhibe qiladi; Shunday qilib, omillarning qo'shilishi oldingi aritmiyalarning rivojlanishi yoki doimiy saqlanishiga olib kelishi mumkin. Oldingi xalta tugunida uyg'onish tezligi pasayadi, samarali refrakter davri ko'tariladi va yurakning oldingi qaltirashi yoki ularning funktsiyasi bilan qop yurakning reaktsiyasi zaiflashadi (184-bob). Atsetilxolin ishlab chiqaradigan inotrop ta'sirning zaiflashishi simpatik nervlarning presinaptik bostirilishi, shuningdek miyokardga to'g'ridan-to'g'ri bostiruvchi ta'sir bilan bog'liq. Skutulalar miyokardiga atsetilxolin kamroq kirib boradi va uning xolinergik tolalar bilan innervatsiyasi minimaldir. Periferik qarshilikni tartibga solish uchun to'g'ridan-to'g'ri xolinergik oqim zaiflik tufayli past potentsialga o'xshaydi. parasempatik innervatsiya periferik tomirlar. Biroq, u zerikarli asab tizimi Simpatik nervlardan norepinefrinni bostirish orqali periferik qarshilikni amalga oshirish mumkin.

O't yo'li. Ichakning parasempatik innervatsiyasi vagus nervi va tos krizikulyar nervlari orqali sodir bo'ladi. Parasempatik asab tizimi o't yo'llarining silliq mushaklarining ohangini oshiradi, sfinkterlarni bo'shashtiradi va peristaltikani kuchaytiradi. Atsetilxolin epiteliydan gastrin, sekretin va insulinning ekzogen sekretsiyasini rag'batlantiradi.

Sechostateva ta dihalna tizimi. Xorvatiyaning parasempatik nervlari serebellum va umurtqali organlarni innervatsiya qiladi. Asetilkolin kanallarning peristaltikasini kuchaytiradi, mushaklarning qisqarishiga olib keladi. sich mikhur, bu bepushtlikka yordam beradi, diafragma va sekundning sfinkterini bo'shashtiradi va shu bilan maxfiylik jarayonini muvofiqlashtirishda katta rol o'ynaydi. Nerv tolalari tashqariga chiqadigan parasempatik tolalar bilan innervatsiya qilinadi vagus nervi. Asetilkolin traxeya va bronxlarda sekretsiyani oshiradi va bronxospazmni rag'batlantiradi.

Parasempatik asab tizimining farmakologiyasi. Xolinergik agonistlar. Asetilkolinning terapevtik qiymati uning infuziyalarining katta taqsimlanishi va uning ta'sirining harakatsizligi tufayli kichikdir. Shunga o'xshash birikmalar xolesteraza gidroliziga nisbatan kam sezgir va kengroq fiziologik ta'sirlarni keltirib chiqaradi. bnechol, kundalik amaliyotda uchraydigan yagona tizimli xolinergik agonist, o't yo'llarining silliq mushaklari va sekostatik yo'llarni rag'batlantiradi. yurak-qon tomir tizimiga minimal oqim paydo bo'ladi. Jigar yopilgan hollarda sfenoid yo'llarning obstruktsiyasi va kamdan-kam hollarda o'simlik yo'llari funktsiyasi buzilgan hollarda, masalan, vagotomiyadan keyin qobiq atoniyasida qo'llaniladi. Polokarpin va karbaxol mushak-skelet tizimining xolinergik agonistlari bo'lib, ular glaukomani davolash uchun ishlatiladi.

Asetilkolinesteraza inhibitörleri. Xolinesteraza inhibitörleri atsetilxolinning inaktivatsiyasini kamaytirish orqali parasempatik stimulyatsiyani kuchaytiradi. Aylanma xolinesteraza ingibitorlarining terapevtik ahamiyati atsetilxolinning neyronlar va hujayra effektlari orasidagi skelet mushaklari sinapslarida va markaziy asab tizimida neyrotransmitter sifatida rolini o'z ichiga oladi va asab-mushak blokadasi tufayli miyasteniyani davolashni o'z ichiga oladi (358-bob). rivojlangan. Markaziy antikolinerjik faollikka ega bo'lishi mumkin bo'lgan nutq moddalaridan kelib chiqqan zaharlanish. Uchinchi darajali amin bo'lgan fizostigmin markaziy asab tizimiga osongina kirib boradi, shu bilan birga to'rtlamchi aminlar (prozerin, peridostigmin bromid, oksazil va edrofoniy) hech qanday ta'sir ko'rsatmaydi. Xolinesterazaning organofosfat ingibitorlari xolinesterazaning doimiy blokadasini keltirib chiqaradi; Ular birinchi navbatda insektitsidlar hisoblanadi va ular asosan toksikologik ahamiyatga ega. Avtonom nerv sistemasi bo'lmaganda xolinesteraza ingibitorlari ichakning silliq mushaklari disfunktsiyasini va mushaklarning yallig'lanishini davolash uchun ishlatiladi (masalan, paralitik ichak tutilishi va atoniya echovogo mikhur bilan). Xolinesteraza inhibitörleri yurakda vagotonik reaktsiyani keltirib chiqaradi va paroksismal supraventrikulyar taxikardiya xurujlariga qarshi samarali bo'lishi mumkin (184-bob).

Xolinergik retseptorlarni bloklaydigan nutqlar. Atropin muskarin xolinergik retseptorlarini bloklaydi va vegetativ ganglionlar va nerv-mushak sinapslarida xolinergik neyrotransmissiyaga ozgina ta'sir qiladi. Atropin va atropinga o'xshash dorilarning markaziy asab tizimiga ko'plab infuziyalari markaziy muskarinik sinapslarni blokirovka qilish uchun qo'llanilishi mumkin. Yagona alkaloid, skopolamin, o'z ta'sirida atropinga o'xshaydi, ammo uyquchanlik, eyforiya va amneziyani keltirib chiqaradi - bu og'riq qoldiruvchi vositalardan oldin premedikatsiya uchun foydalanishga imkon beradi.

Atropin yurak tezligini oshiradi va atrioventrikulyar o'tkazuvchanlikni oshiradi; Bu vagus nervining ohangining oshishi bilan bog'liq bo'lgan dorivor bradikardiya yoki yurak blokirovkasi holatlarida to'liq turg'unlikdan qochishdir. Bundan tashqari, atropin bronxospazmning xolinergik retseptorlari orqali vositachilikni bekor qiladi va sekretsiyani o'zgartiradi. yovvoyi yo'llar Uni behushlikdan oldin premedikatsiyaga qo'yishga nima imkon beradi.

Atropin shuningdek, o'simlik traktining peristaltikasini va o'tdagi sekretsiyani kamaytiradi. Keng qo'llaniladigan atropin va uning hosilalari (masalan, Propantelin, Isopropamid va Glikopirolat) Irazku shlunka yoki diareya sindromi, trivale zastosuvannya tsikh bilan og'rigan bemorlarni davolash sifatida ilgari surilgan. dorivor preparatlar og'izning quruqligi va terining tiqilishi kabi parasempatik bostirishning bunday ko'rinishlari bilan aralashib ketgan. Selektiv Mi-ingibitor sifatida sinovdan o'tkazilayotgan Pirenzepin boshqa organlar va to'qimalarda minimal antikolinerjik ta'sirga ega bo'lgan dozalarda sinovdan o'tkaziladigan vulva ichiga sekretsiyani bostiradi; Ushbu preparat sklerozni davolashda samarali bo'lishi mumkin. Nafas olishda atropin va Ipratropium birikmasi bronxlarning kengayishiga olib keladi; bronxial astmani davolash bo'yicha tajribalarda vikorstanning hidi.

ROZDIL 67. ADENILAT SIKLAZ TIZIMI

Genri R. Born

Tsiklik 3'5'-monofosfat (tsiklik AMP) turli xil peptid gormonlari va biogen aminlarni, dori vositalarini va toksinlarni neytrallash uchun ichki hujayrali ikkilamchi vositachi sifatida ishlaydi. Shuning uchun adenilat siklaz tizimini emlash ko'plab kasalliklarning patofiziologiyasi va davolashini tushunish uchun zarur. Tsiklik AMPning ikkilamchi vositachisi rolini o'rganish endokrin, asab va yurak-qon tomir regulyatsiyasi haqidagi bilimlarimizni kengaytirdi. Nihoyat, ushbu kasalliklarning biokimyoviy asoslarini ochishga qaratilgan tadqiqotlar siklik AMP sintezini tartibga soluvchi turli molekulyar mexanizmlarni ochib berdi.

Biokimyo. Siklik AMP orqali ta'sir qiluvchi gormonlar (birlamchi mediatorlar) ta'sirini amalga oshirishda ishtirok etadigan fermentlar ketma-ketligi shaklda keltirilgan. 67-1 va bu mexanizm orqasida harakat qiluvchi gormonlar oqimi Jadvalda ko'rsatilgan. 67-1. Bu gormonlarning faolligi ularning plazma membranasining tashqi yuzasida joylashgan o'ziga xos retseptorlari bilan bog'lanishi bilan bog'liq. Gormon-retseptorlar majmuasi hujayra ichidagi ATP dan siklik AMP sintez qiladigan membranani bog'lovchi adenilatsiklaza fermentini faollashtiradi. Hujayraning o'rtasida siklik AMP ma'lumotni gormonga uzatadi, gidroksi retseptorlari bilan bog'lanadi va retseptorlari bilan bog'liq siklik AMP protein kinazini faollashtiradi. Faollashtirilgan protein kinaz terminal fosfor ATPni o'ziga xos protein substratlariga (odatda fermentlarga) o'tkazadi. Ushbu fermentlarning fosforlanishi ularning katalitik faolligini oshiradi (yoki ba'zi hollarda bostiradi). Ushbu fermentlarning faolligi o'zgaradi va qo'shiqchi gormonning maqsadli hujayradagi xarakterli ta'sirini rag'batlantiradi.

Gormonlarning boshqa klassi adenilat siklazani inhibe qiluvchi membrana retseptorlari bilan bog'lanadi. Unga tayinlangan ushbu gormonlarning ogohlantiruvchi gormonlarni (Emas) qo'llashda ta'siri quyida batafsilroq tavsiflanadi. Shaklda. 67-1, shuningdek, tsiklik AMP ta'sirida vositachilik qiluvchi qo'shimcha biokimyoviy mexanizmlarni ko'rsatadi. Ushbu mexanizmlar gormonlar tomonidan ham tartibga solinishi mumkin. Bu yordamchi nerv va endokrin mexanizmlar yordamida hujayralar funksiyasini nozik sozlash imkonini beradi.

Biologik rol siklik AMP. Terida ularning taqdirini oladigan oqsil molekulalari mavjud katlama mexanizmlari stimulyatsiya - bostirish, rasmda keltirilgan. 67-1, dori vositalarining terapevtik va toksik ta'siriga va kasallik davrida yuzaga keladigan patologik o'zgarishlarga gormonal javobni tartibga solishning potentsial vositasidir. Bunday o'zaro ta'sirlarning o'ziga xos qo'llanilishi ushbu bo'limning keyingi bo'limlarida muhokama qilinadi. Ularni birlashtirish uchun biz AMP ning ikkilamchi vositachi sifatida asosiy biologik funktsiyalarini ko'rib chiqamiz, bu jigarda glikogen zahiralaridan glyukoza chiqarilishi jarayonini to'liq tartibga solish ustida ishlaymiz (biokimyoviy tizim, natijada tsiklik AMP), glyukagon va boshqa gormonlar yordami uchun.

Guruch. 67-1. Tsiklik AMP gormonlar uchun ikkinchi ichki hujayra vositachisidir.

Chaqaloq tsiklik AMP orqali ta'sir qiluvchi gormonlarning vositachi ta'sirida ishtirok etadigan oqsil molekulalarini (fermentlarni) joylashtira oladigan ideal oqsil sifatida tasvirlangan. Qora o'qlar ogohlantiruvchi gormondan (He) hujayrali javobga ma'lumot oqimini ko'rsatadi, yorug'lik o'qlari esa oqim formatlarini modulyatsiya qiluvchi yoki inhibe qiluvchi davom etayotgan jarayonlarning yo'nalishini ko'rsatadi. Post-klinik gormonlar membrana fermenti - adenilat siklaza (AC) ni rag'batlantiradi (Emas) yoki inhibe qiladi (Ni) (matndagi bo'lim tavsifi va 67-2-rasm). AC ATPni siklik AMP (cAMP) va pirofosfat (PPi) ga aylantiradi. Tsiklik AMP ning hujayra ichidagi kontsentratsiyasi uning sintezining suyuqligi va hujayradan to'g'ridan-to'g'ri chiqariladigan boshqa ikkita jarayonning xususiyatlari o'rtasidagi bog'liqlik bilan bog'liq: tsiklik AMP ni 5" ga aylantiradigan siklik nukleotid fosfodiester zoya (FDE) ning parchalanishi. -AMP va hujayradan energiya to'plangan tizim tomonidan chiqariladi .Tsiklik AMP ning ichki hujayra ta'siri kamida beshta qo'shimcha sinfdagi oqsillar tomonidan tartibga solinadi tartibga soluvchi (P) va birinchi (K) bo'linmasining katalitlaridan iborat "P sub birliklariga ishora qilib, cAMP-R kompleksining (C~P) shoxlangan sub birliklari va oqsil substratlari (deb ataladi). fermentlar) hujayraning o'rtasida siklik AMP ning xarakterli ta'sirini boshlaydi (masalan, glikoproteinlarning faollashuvi) gen fosforilaza, glikogen sintetazasini inhibe qilish fosforlangan holat (S~P) ikkita qo'shimcha sinf oqsillari bilan tartibga solinadi: oqsil kinazni (IKB) inhibe qiladi, K^ ga teskari bog'laydi, muammoli katalitik faol bo'lmagan (IKB-K) Fosfataza (P-ase) C dagi C ~ F ni aylantiradi va kovalent bog'langan fosforni olib tashlaydi.

Plazma membranasi bo'ylab gormonal signallarni uzatish. Glyukagonga o'xshash peptid gormonlarining biologik barqarorligi va strukturaviy murakkabligi ularning hujayra membranalari orqali kirib borish qobiliyatini zaiflashtirmasdan, balki hujayralar o'rtasida turli xil gormonal signallarning mavjudligiga xalaqit beradi. Gormonga sezgir adenilat siklaza gormonal signalning membranaga kirib borishiga imkon beradi, garchi gormonning o'zi u orqali kira olmaydi.

67-1-jadval. Siklik AMPlar ikkilamchi vositachi bo'lib xizmat qiladigan gormonlar

Gormon	Meta: organ/to'qima	Oddiy harakat
Adrenokortikotrop gormon	Nadirkov uzumlarining qobig'i	Korti-kulni tozalash
Kalsitonin	Kistki	Qon zardobida kaltsiy kontsentratsiyasi
katexolaminlar (b-adrenergik)	Yurak	Yurak urishi, miyokard tezligi
Chorionik gonadotropin	Tuxumdonlar, nasiniki	Davlat gormonlarini ishlab chiqarish
Follikulani ogohlantiruvchi gormon	Tuxumdonlar, nasiniki	Gametogenez
Glyukagon	Pechinka	Glikogenoliz, glyukoza ajralishi
Luteal gormon	Tuxumdonlar, nasiniki	\ Davlat gormonlarini ishlab chiqarish
LH-relizing omili	Gipofiz bezi	f Luteinni kamaytiradigan gormonni bostirish
Melanotsitlarni ogohlantiruvchi gormon	Teri (melanotsitlar)	T pigmentatsiyasi
Paratiroid gormoni	Cho'tkalar, nirklar	T Qon zardobidagi kaltsiy kontsentratsiyasi [qon zardobidagi fosfor kontsentratsiyasi
Prostatsiklin, prosta-glandin e|	Trombotsitlar	[ Trombotsitlar agregatsiyasi
Qalqonsimon bezni ogohlantiruvchi gormon	Qalqonsimon bez infektsiyasi	T tozalash va vivilnennya Tz va T4
Qalqonsimon bezni stimulyatsiya qiluvchi gormonni chiqaradigan omil	Gipofiz bezi	f Vilnennya qalqonsimon bezni ogohlantiruvchi gormon
Vazopressin	Nirki	f Bo'lim konsentratsiyasi

Eslatma. Bu erda, tsiklik AMP vositachiligidagi ta'sirlarning eng katta tasdig'i qayta ko'rib chiqiladi, garchi bu gormonlarning ko'pchiligi turli maqsadli organlarga raqamli ta'sir ko'rsatadi.

Posilennya. O'ziga xos retseptorlarning kichik soni (ehtimol, kamroq, har bir hujayrada 1000 dan kam) tufayli glyukagon sezilarli darajada ko'proq tsiklik AMP molekulalarining sintezini rag'batlantiradi. Bu molekulalar, o'z navbatida, siklik AMP protein kinazini rag'batlantiradi, bu jigarda joylashgan minglab fosforilaza molekulalarining (glikogenning parchalanishiga vositachilik qiluvchi ferment) faollashishini qo'zg'atadi va bir hujayradan millionlab glyukoza molekulalarini keyinchalik yo'q qiladi.

Metabolik koordinatsiya bitta hujayradagiga qaraganda zaifroq. Bundan tashqari, siklik AMP fosforlangan oqsil fosforilazani rag'batlantiradi va glikogenni glyukozaga aylantiradi, bu jarayon glikogenni (glikogen sintetaza) sintez qiluvchi fermentni darhol o'chiradi va jigarda glyukoneogenezni faollashtiradigan fermentlarni rag'batlantiradi. Shunday qilib, bitta kimyoviy signal - glyukagon - metabolizmning bir necha yo'llari orqali energiya zahiralarini safarbar qiladi.

Turli signallarni yagona metabolik dasturga aylantirish. Jigarda joylashgan adenilat siklaza bo'laklari adrenalin (b-adrenergik retseptorlari orqali ta'sir qiluvchi), shuningdek, glyukagon tomonidan qo'zg'atilishi mumkin, siklik AMP ikki gormonning farqlanishiga imkon beradi. kimyoviy kurtak, jigarda uglevod almashinuvini tartibga soladi. Agar ikkilamchi vositachi bo'lmasa, u holda jigarda uglevodlarni mobilizatsiya qilishda ishtirok etadigan tartibga soluvchi fermentlarning terisi ham glyukagon, ham adrenalinni tan olish uchun javobgardir.

Guruch. 67-2. AMP siklik gormoni, gormonal retseptorlari va G-oqsillari sintezini tartibga solishning molekulyar mexanizmi. Adenilat siklaza (AC) faol shaklda (AC+) ATP ni siklik AMP (cAMP) va pirofosfat (PPi) ga aylantiradi. AClarning faollashishi va inhibisyonu chaqaloqning chap va o'ng qismlarida ko'rsatilgan rasmiy ravishda bir xil tizimlar orqali amalga oshiriladi. Ushbu teri tizimlarida G-oqsillari HDF (G-GDP) bilan bog'langan faol bo'lmagan holat va GTP (G 4 "-GTP) ga bog'langan faol holat o'rtasida joylashgan; faqat faol stani bo'lgan oqsillar rag'batlantirishi mumkin. (Gs) yoki AC faolligini inhibe qiladi (Gi) G-GTP kompleksi GTPazning ichki faolligiga ega bo'lib, uni faol bo'lmagan G-GDP kompleksiga aylantiradi, bu esa G-oqsillarini faol holatdan uzoqlashtiradi. Rag'batlantiruvchi yoki inhibe qiluvchi gormon komplekslari - retseptorlari (HcPc va NiPi, aftidan) G proteinini guanin nukleotidiga bog'lash joyida YaIMni GTP bilan almashtirishni talab qiladi AC oqsillari Gs yoki Hz, gormon retseptordan mustaqil ravishda chiqarilishi mumkin AC regulyatsiyasi tufayli, ammo bu trivaliteda yotadi, GTP va uning tomonidan tartibga solinadigan muhim G-oqsil o'rtasida bog'liqlik bo'ladi. ichki GTPase ikki bakterial toksinlar ADP-riboza katalizatori va G-oqsillar konvertatsiya (div. ADP-ribosilation GTPase faol holatini barqarorlashtirish, uning GTPase faoliyatini tartibga soladi). va shu bilan siklik AMP sintezini oshiradi. Aksincha, Gi ning ko'k yo'tal toksini bilan ADP-ribozillanishi uning gidroksi kompleksi bilan o'zaro ta'sirini oldini oladi va Gi ni HDF bilan bog'liq bo'lgan faol bo'lmagan holatdan barqarorlashtiradi; Natijada, yo'tal toksini ACning gormonal bostirilishiga olib keladi.

Turli hujayralar va to'qimalarning tartibga solinishi asosiy vositachi tomonidan muvofiqlashtiriladi. Stressga klassik "jang qiling yoki kurashing" javobida katexolaminlar yurak, yog 'to'qimalari, qon tomirlari va boshqa turli to'qimalar va organlarda, shu jumladan jigarda joylashgan beta-adrenergik retseptorlari bilan bog'lanadi. Shunday qilib, tsiklik AMP b-adrenergik katexolaminlarning ta'siriga kattaroq reaktsiyaga vositachilik qilmaydi (masalan, yurak urish tezligi va miyokard tezligining oshishi, skelet mushaklarini qon bilan ta'minlaydigan qon tomirlarining kengayishi, energiyaning mobilizatsiyasi). uglevodlar va yog'lar zahiralaridan), keyin ko'p sonli boshqa fermentlar yig'indisi Katekolaminlarni tartibga solish bilan bog'liq bir nechta maxsus joylar mavjud.

Tsiklik AMP ning biologik funktsiyalarining shunga o'xshash ilovalarini jadvalda ko'rsatilgan boshqa asosiy vositachilarga qo'shimcha ravishda topish mumkin. 67-1. Tsiklik AMP teri gormonlari uchun ichki hujayra vositachisi bo'lib, ularning to'qimalar yuzasida mavjudligini ko'rsatadi. Barcha samarali vositachilar singari, tsiklik AMF ham turli va murakkab signallarni uzatishning oddiy, tejamkor va yuqori ixtisoslashgan usulini ta'minlaydi.

Gormonlarga sezgir adenilat siklaza. Ushbu tizimning o'xshash ta'siriga vositachilik qiluvchi asosiy ferment gormonlarga sezgir adenilat siklazadir. Bu ferment kamida beshta oqsil sinfidan iborat bo'lib, ular yog'li qo'sh plazma membranasiga kirganda ajralib chiqadi (67-2-rasm).

Hujayra membranasining tashqi yuzasida gormonal retseptorlarning ikkita sinfi mavjud: Pc va Pi. Ular adenilat siklazani (Hc) yoki inhibe qiluvchi (Ni) rag'batlantiruvchi gormonlarni bog'lash uchun maxsus tanib olish yo'llarini talab qiladi.

Plazma membranasining sitoplazmatik yuzasida paydo bo'ladigan adenilatsiklazaning (AC) katalitik elementi hujayra ichidagi ATP ni tsiklik AMP va pirofosfatga aylantiradi. Sitoplazma yuzasida guanin nukleotidlarini bog'laydigan tartibga soluvchi oqsillarning ikkita sinfi mavjud. Ushbu oqsillar, Gs va Gs, Pc va P retseptorlari tomonidan qabul qilinadigan ogohlantiruvchi va inhibitiv ta'sirga vositachilik qiladi.

Guanozin trifosfatni (GTP) bog'lash uchun oqsillarning funktsiyalarini rag'batlantirish va inhibe qilish (bo'lim. 67-2-rasm). G-oqsillarning faqat GTP bilan bog'langan shakllari siklik AMP sintezini tartibga soladi. ACni stimulyatsiya qilish ham, bostirish ham barqaror jarayon emas; Bundan tashqari, G-GTP teri kompleksidagi terminal fosforli GTP gidrolizlanadi va Gs-GDP va G-GDP AC ni tartibga sola olmaydi. Shu sabablarga ko'ra, adenilat siklazasini rag'batlantirish yoki bostirishning doimiy jarayonlari G-GDP ning doimiy ravishda G-GTP ga aylanishini talab qiladi. Ikkala yo'lda ham gormon-retseptor komplekslari (HcRc yoki NiPi) YaIMni GTPga aylantirishni osonlashtiradi. Bu soat va kosmosda qayta ishlash jarayoni tsiklik AMP sintezini tartibga solish orqali retseptorlari bilan gormonlar bog'lanishini kuchaytiradi, gormon retseptorlari ichiga kompleksni mustahkamlash uchun GTP ning terminal fosfor aloqasidagi energiya zahiralari.

Ushbu diagramma spratning darajasini tushuntiradi turli xil gormonlar hujayralar orasidagi siklik AMP sintezini rag'batlantirishi yoki bostirishi mumkin. Ularning orqasida retseptorlari bo'laklari jismoniy xususiyatlar Ularga adenilat siklaza ta'sir qiladi, to'qimalarning yuzasida joylashgan retseptorlar to'plami tashqi kimyoviy signallarga sezgirlikning o'ziga xos naqshini ko'rsatadi. Hujayra hududida depressant ta'sirni sezadigan uch yoki undan ortiq turli retseptorlar va ogohlantiruvchi ta'sirni sezadigan olti yoki undan ortiq retseptorlar bo'lishi mumkin. Va nihoyat, barcha hujayralar G va AC ning o'xshash (ehtimol bir xil) komponentlarini o'z ichiga olishi mumkin.

Gormonga sezgir adenilat siklazning molekulyar komponentlari gormonal stimulyatsiyadan oldin ma'lum to'qimalarning sezgirligini o'zgartirish uchun nazorat nuqtalarini ta'minlaydi. P va G-komponentlari gormonlarga sezuvchanlikni va G-oqsillardagi o'zgarishlarni fiziologik tartibga solishning asosiy omillari bo'lib, quyida muhokama qilinadigan ko'plab kasalliklarda yuzaga keladigan asosiy omil hisoblanadi.

Gormonlarga sezuvchanlikni tartibga solish (bo'lim, shuningdek, 66-bob). Har qanday gormon yoki dori-darmonlarni takroriy qo'llash rivojlanishga qarshilikning kuchayishiga olib keladi. Bu hodisa turli nomlarga ega: sezuvchanlik, refrakterlik, taxifilaksiya yoki tolerantlik.

Gormonlar yoki vositachilar retseptorlarga xos yoki "homolog" bo'lgan hiposensitivlikning rivojlanishiga olib kelishi mumkin. Masalan, b-adrenergik katexolaminlarning kiritilishi ushbu aminlarni takroriy yuborishdan oldin miyokardning o'ziga xos refrakterligini keltirib chiqaradi, lekin undan oldin emas. tibbiy maqsadlar uchun B-adrenergik retseptorlari orqali ta'sir qilmaganligi sababli, retseptorlarga xos hiposensibilizatsiya kamida ikkita qo'shni mexanizmni o'z ichiga oladi. Ulardan birinchisi tez rivojlanadi (bir nechta iplarni cho'zadi) va AOK qilingan gormon chiqarilganda teskari bo'ladi, HS-oqsilning retseptorlarini funktsional ravishda "parchalaydi" va shuning uchun uning adenilat siklazasini rag'batlantirish qobiliyatini pasaytiradi. Hujayra membranasidagi retseptorlar sonining haqiqiy o'zgarishi bilan bog'liq bo'lgan yana bir jarayon retseptorlarni pastga regulyatsiya deb ataladigan jarayondir. Uning rivojlanishining retseptorlarini pastga regulyatsiya qilish jarayoni ko'p yillar talab qiladi va uni aylantirish qiyin.

Giposensitivlik jarayonlari qisman normal tartibga solishdir. Oddiy fiziologik stimullarning kamayishi maqsadli to'qimalarning farmakologik stimulyatsiyaga sezgirligini oshirishga olib kelishi mumkin, chunki denervatsiyadan kelib chiqqan yuqori sezuvchanlik rivojlanishi bilan sodir bo'ladi. Potentsial muhim klinik bog'liqlik shundaki, retseptorlar sonining bunday ko'payishi anaprilin bilan davolangan raptova bilan og'rigan bemorlarda rivojlanishi mumkin, bu ham beta-adrenergik blokirovka qiluvchi vositadir. Bunday bemorlarda ko'pincha simpatik ohangning kuchayishi belgilari (taxikardiya, arterial bosimning oshishi, bosh og'rig'i, ko'ngil aynishi) va koronar etishmovchilik belgilari rivojlanishi mumkin. Anaprilinni chiqaradigan bemorlarning periferik qon leykotsitlarida b-adrenergik retseptorlari sonining ko'payishi aniqlanadi va bu retseptorlarning soni sezilarli darajada oshadi. normal qiymatlar preparatni qabul qilganda. Ko'proq ko'p leykotsit retseptorlari anaprilin qo'llash paytida yuzaga keladigan yurak-qon tomir simptomlari va alomatlariga vositachilik qilmasa ham, miyokard va boshqa to'qimalarda retseptorlari, shubhasiz, bunday ilonlarni n.

Hujayralar va to'qimalarning gormonlarga sezgirligi geterologik tarzda tartibga solinishi mumkin, bu holda bir gormonga sezgirlik boshqa retseptorlar to'plami orqali ta'sir qiluvchi boshqa gormon tomonidan tartibga solinadi. Yurak-qon tomir tizimining b-adrenergik gormonlar va aminlarga sezgirligini tartibga solish qalqonsimon bez Bu heterologik tartibga solishning eng keng tarqalgan klinik qo'llanilishi. Qalqonsimon bez gormonlari miyokardda ko'proq b-adrenergik retseptorlarning to'planishini rag'batlantiradi. Bu o'sish. Retseptorlar soni ko'pincha bemorlarning yurakning katekolaminlarga hipertiroidizmga sezgirligini oshiradi. Biroq, eksperimental hayvonlarda qalqonsimon gormonlar kiritilishiga javob beradigan b-adrenergik retseptorlari sonining ko'payishi yurakning katexolaminlarga sezuvchanligi oshishini ko'rsatish uchun etarli emas, bu esa qalqonsimon bez gormonlarining kirib kelishini taxmin qilish imkonini beradi. Shuningdek, retseptorlardan distal ta'sir ko'rsatadigan Gormonlarga reaktsiyaning turli komponentlari G'larni yoqishi mumkin, ammo bu subbirliklar bilan o'zaro bog'liq emas. Heterologik tartibga solishning boshqa qo'llanilishidan oldin, estrogen va progesteron b-adrenergik agonistlarning ta'sirini yumshatish va glyukokortikoidlar ta'sirida bo'lgan adrenalinga boy to'qimalarning reaktivligini kuchaytirish uchun bachadonning sezgirligini nazorat qiladi.

Geterologik tartibga solishning yana bir turi, yuqorida aytib o'tilganidek, Pita va G orqali ta'sir qiluvchi metilenxloridlar tomonidan adenilil siklazaning bostirilgan gormonal stimulyatsiyasida yuzaga keladi. Asetilkolin, opioidlar va a-adrenergik katekolaminlar inhibitiv ta'sirga ega bo'lgan retseptorlarning bir turi (muskarinik, opiat va a-adrenergik retseptorlari) orqali ta'sir qiladi, boshqalarning faoliyatini rag'batlantirish uchun qo'shiq to'qimalarining adenoidlari ilatsiklazasining sezgirligini kamaytiradi. Ushbu turdagi heterologik regulyatsiyaning klinik ahamiyati aniqlanmagan bo'lsa-da, morfin va boshqa opiatlar tomonidan siklik AMP sintezini inhibe qilish ushbu toifadagi dorilarga tolerantlikning ma'lum jihatlariga sabab bo'lishi mumkin. Xuddi shunday, bunday bostirishning bostirilishi opiatlarni kiritishdan keyin paydo bo'ladigan sindromning rivojlanishida muhim rol o'ynashi mumkin.

ANS ikkita bo'limga bo'lingan - simpatik va parasempatik. Hidning orqasida markaziy va effektor neyronlarning o'sishi, ularning refleks yoylari sabab bo'ladi. Xushbo'y hid o'z-o'zidan paydo bo'ladi va innervatsiya qilingan tuzilmalarning funktsiyalariga uning oqimidan keyin.

Ushbu filiallarning vakolatlari qanday? Simpatik asab tizimining markaziy neyronlari, qoida tariqasida, umurtqa pog'onasining umurtqa pog'onasida 8-bo'yinbog'dan 2-3 ko'ndalang segmentlargacha taqsimlanadi. Shu tarzda, simpatik nervlar faqat oldingi (ventral) ildizlar bo'ylab o'murtqa nervlarning omborida orqa miyadan chiqadi.

Parasimpatik nerv sistemasining markaziy neyronlari orqa miya segmentlarida (2-4 segment), markaziy neyronlarning aksariyati orqa miyada joylashgan. Parasempatik tizim nervlarining aksariyati aralash kranial nervlar omboridan miyadan chiqadi. Va o'zi: o'rta miyadan III juft (vezikulyar asab) omborida - korpus korpusining innervatsiya qiluvchi mushaklari va ko'zning halqasimon to'qimalari, Varolievskiy ko'prigidan yuz nervi - VII juft (sekret nerv) chiqadi. shilliq burun membranalarini innervatsiya qiladi, shilliq kanallari , Men chimchilab va hyoid tomir bo'ladi. Bosh miyadan IX juft - sekretor, glossofaringeal nerv, yonoq va lab shilliq qavatining eshitish bezlari va bezlarini innervatsiya qiluvchi X juft (vagus nerv) - ANS ning parasimpatik bo'limining eng muhim qismi bo'lib chiqadi. ko'krak va vertebra ustunlari , butun organni innervatsiya qiladi. Boshsuyagi segmentlaridan (2-4-segmentlar) chiqadigan nervlar tos a'zolarini innervatsiya qiladi va pleksusga kiradi.

Simpatik asab tizimining samarali neyronlari periferiyaga ko'chiriladi va paravertebral ganglionlarda (simpatik asab tizimida) yoki prevertebral tarzda topiladi. Postganglionik tolalar turli pleksuslarni hosil qiladi. Ularning orasida eng muhimi, simpatik va parasempatik tolalarni ham o'z ichiga olgan miya pleksusidir. Bu o'sadigan barcha organlarning innervatsiyasini ta'minlaydi bo'sh. Nima uchun bunday xavfli ta'sirlar va ventilyatorning yuqori qismidagi shikastlanishlar (taxminan diafragma ostida). Binoning hidi zarbaga olib keladi.

Parasempatik asab tizimining samarali neyronlari doimo ichki organlarning devorlarida (intramural) topiladi. Shunday qilib, parasempatik nervlarda ko'pchilik tolalar miyelin qobig'i bilan qoplangan va impulslar simpatik nervlarga qaraganda pastroq effektor organlarga etib boradi. Bu parasempatik nervlarning birlashishini ta'minlaydi, bu organ va tana uchun resurslarni tejashni ta'minlaydi. Ko'krak va bo'yin tomonlarida joylashgan ichki organlar bosh vagus nervi (n. vagus) tomonidan innervatsiya qilinadi, shuning uchun ular ko'pincha vagal deb ataladi.

Va ularning funktsional xususiyatlarida muhim xususiyatlar.

Yoqimli novda, qoida tariqasida, faol energetik faoliyat uchun tananing resurslarini safarbar qiladi (yurak ishi kuchayadi, qon tomirlarining lümeni tovush chiqaradi va harakatlanadi). arterial bosim, nafas olish tez-tez bo'ladi, joylar kengayadi va hokazo), va ish galvanizlanadi o'simlik tizimlari, chuqur emaklashlarning krem ​​robotlari. Bu jonzotlarda darhol sodir bo'ladi (ular mumkin bo'lgan yaralarni yalash uchun atala kerak), lekin ba'zi odamlarda, uyg'onganda, atala paydo bo'ladi.

Parasempatik, ammo o'simlik tizimining ishini rag'batlantiradi. Odatdagidek, og'ir ovqatdan so'ng biz shishiradi va uxlashni xohlaymiz. Parasempatik asab tizimi uyg'onganda, u tanani ichki suyuqlik bilan ta'minlashning yangilanishini ta'minlaydi. Bu ichki organlarning ishlashini ta'minlaydi va xotirjamlikni ta'minlaydi.

Funktsional senskiyda, bu tizimlarning parasimpatik tizimi ê Antagonistlari, Gomeostazning Piditrimi jarayonida biri, Bagato Innerevatsiya subsidiyalari uchun tashkil etilgan - men go'zal, men parasempatik viddilivni qo'lga kiritdim. Ammo, qoida tariqasida, ba'zi odamlarda bu ANSning boshqa filialiga qaraganda muhimroqdir. Nevypadkovo, etakchi veterinariya fiziologi L.A. Orbeli odamlarni ushbu belgiga ko'ra tasniflashga harakat qildi. Biz uch turdagi odamlarni ko'rdik: simpatotoniklar (simpatik asab tizimining ohangini qadrlaydiganlar) - ular quruq teriga ega va bezovtalik kuchayadi; Boshqa turdagi parasempatik oqimlari bo'lgan vagotonikalar - ular yog'li teri va kuchaygan reaktsiyalar bilan tavsiflanadi. Uchinchi tur - oraliq. Kundalik teri amaliyotidan biz choy va kava ANSning turli xil funktsional faolligi bo'lgan odamlarda turli reaktsiyalarni keltirib chiqarishini payqashimiz mumkin. Hayvonlar ustida o'tkazilgan tajribalardan ma'lum bo'lishicha, har xil turdagi ANS bo'lgan hayvonlarda brom va kofeinni qo'llash ham turli reaktsiyalarni aniqlaydi. Ushbu turdagi odamning hayoti davomida ANS yoshi, etuklik davri, homiladorlik va boshqa oqimlar tufayli o'zgarishi mumkin. Tizimning ahamiyatidan qat'i nazar, yagona funktsional maqsadni belgilash muhimdir, chunki ularning funktsiyalarining integratsiyasi markaziy asab tizimiga tengdir. Orqa miyada vegetativ va somatik reflekslarning markazlari muvaffaqiyatli joylashadi, chunki ular orqa miyada va yuqori miya markazlarida bir-biriga yaqinlashadi. Shunday qilib, ta'rifga ko'ra, butun asab tizimi birlikda ishlaydi.

Vegetativ nerv sistemasining periferik shoxlarining funksional etukligi holat bilan chambarchas bog'liq. Kattaroq filiallar CNS, odamlardan keyin, ochiq erta bosqichlar Postnatal ontogenez davrida simpatik asab tizimining markazlarini tartibga solish muhimdir. Parasempatik tizimning tonusi, vagus asabining kuchi, kunduzi. Vagus nervi bolaning hayotining 2-3 oyligida refleksli reaktsiyalar paydo bo'lishidan oldin ochiladi. Shu bilan birga, avtonom nerv tizimi ishlay boshlaydi Turli atamalar Turli organlar va tizimlar uchun ontogenez har xil. Shunday qilib, buyrak a'zolari shikastlanganda, parasempatik tizim yoqiladi va ko'krakning nazoratsizligi davrida simpatik regulyatsiya ishlay boshlaydi. Yurak faoliyatini tartibga solish uchun simpatik tizim vagal sistemadan oldin faollashadi. Eksperimental tadqiqotlar natijalariga ko'ra, yangi tug'ilgan chaqaloqlarda vegetativ gangliyalarda faollashuvning uzatilishiga kattalarda qo'shilmaydigan qo'shimcha atsetilxolin emas, balki adrenergik yo'l ta'sir qiladi.

Shunday qilib, erta ontogenez davrida uyg'onishning uzatilishi ko'p sonli adrenergik sinapslar bilan tavsiflanadi. Keksa yoshda pastki organlarning faoliyatiga simpatik va parasempatik tonik ta'sirlar zaiflashadi. Bu muhim vegetativ reaktsiyalar va metabolik jarayonlarning uzilishini o'z ichiga oladi va shu bilan qarigan tananing moslashish qobiliyatini o'zaro bog'laydi. Bu jarayonda qonda katexolaminlar darajasi pasayadi, hujayra va to`qimalarning ularning faoliyatiga hamda boshqa fiziologik faol moddalarga sezgirligi ortadi. Vegetativ reaktsiyalarning zaiflashishi keksa yoshdagi mahsuldorlikning pasayishi sabablaridan biridir.

Keksalik davrida vegetativ gangliyalarda strukturaviy va funktsional buzilishlar mavjud bo'lib, ular impulslarning uzatilishiga va asabiy bo'lgan to'qimalar trofizmiga oqib tushishiga to'sqinlik qilishi mumkin. Avtonom funktsiyalarning gipotalamus regulyatsiyasi tez o'zgaradi, bu eski tanadagi muhim mexanizmdir.

Vegetativ markazlarning proektsiyalari katta kulkulyozning korteksida - eng muhimi, korteksning limbik va rostral qismlarida ifodalanadi. Aynan shu organlarning parasempatik va chiroyli prognozlari qizamiqning bir xil yoki yaqin atrofdagi uchastkalarida prognoz qilinadi, bu mantiqan to'g'ri keladi, chunki hid bu organlarning funktsiyalarini kuchli ta'minlaydi. Korteksdagi parasimpatik proektsiyalar ancha kengroq, kamroq simpatik, ammo funktsional simpatik infuziyalar ko'proq bezovta qiluvchi, kamroq parasempatik bo'lishi aniqlandi. Bu simpatik (adrenalin va norepinefrin) va parasempatik (atsetilxolin) tolalarining uchlari bo'lib ko'rinadigan neyrotransmitterlarning funktsiyalari bilan bog'liq. Asetilkolin - parasempatik tizimning vositachisi - atsetilxolinesteraza (xolinesteraza) fermenti tomonidan tezda inaktivlanadi va tezda yana yo'qoladi, adrenalin va norepinefrin esa sezilarli darajada ko'proq inaktivlanadi (monoamin oksidaza fermenti), ularning kirib kelishi norepinefrin va adrenalin bilan kuchayadi. Shunday qilib, yoqimli bo'lganlar uzoqroq davom etadi va yanada ifodali, kamroq parasempatik ko'rinadi. Biroq, uyqu soati davomida barcha funktsiyalarimizga parasempatik ta'sirlar muhim ahamiyatga ega, bu esa tanaga yangilangan resurslarni olib keladi.

Avtonom nerv sistemasi ikki xil refleksga ega: funksional va trofik.

Organlar funktsional ravishda kirib boradi, chunki avtonom nervlarning bo'linishi organning funktsiyasini qo'zg'atadi yoki uni rag'batlantiradi ("tetik" funktsiyasi).

Trofik oqim organlardagi suyuqlik almashinuvi to'g'ridan-to'g'ri tartibga solinganligida yotadi va bu ularning faollik darajasini belgilaydi ("tuzatish" funktsiyasi).

Afferent va efferent zanjirlar, shuningdek, ichki markaziy bog'lanishlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarning tabiatiga asoslangan avtonom reflekslar odatda quyidagilarga bo'linadi:

• 1) visseral-visseral, ham afferent, ham efferent chiziqlar, keyin. refleksning ta'siri ichki organlarga yoki ichki o'rtaga (gastro-duodenal, gastrokardial, angiokardial va boshqalar) o'tkaziladi;
• 2) vissero-somatik, agar nerv markazlarining assotsiativ ligamentlari tuzilishi uchun interoretseptorlarni bezovta qila boshlagan refleks somatik ta'sir ko'rinadigan narsada amalga oshirilsa. Masalan, karotid sinusning kimyoviy retseptorlari ortiqcha karbon kislotasi bilan qo'zg'atilganda, nafas olish qovurg'alararo mushaklarining faolligi kuchayadi va nafas olish tez-tez bo'ladi;
• 3) viscero-sensor, - interoretseptorlarning bo'linishi bilan tashqi retseptorlardan hissiy ma'lumotni o'zgartirish. Masalan, qachon nordon ro'za miyokard teri sohasida (Bosh sohasi) og'riyapti, chunki u orqa miyaning xuddi shu segmentlaridan hissiy o'tkazgichlarni olib tashlaydi;
• 4) somato-visseral, agar vegetativ refleks somatik refleksning afferent kirishlari turlicha bo'lganda amalga oshirilsa. Misol uchun, terilarga termik ishlov berilganda, teri tomirlari kengayadi va qobiq organlarining tomirlari tovush chiqaradi. Somato-vegetativ reflekslarga Aschner-Danin refleksi kiradi - olma ko'zga bosilganda pulsning pasayishi.

Vegetativ nerv sistemasining reflekslari (simpatik va parasimpatik) aqliy jihatdan sternum reflekslari, visseral reflekslar va qishki reflekslarga bo'linadi.

Vegetativ nerv sistemasining parasimpatik qismining yadrolari miya va miyada rivojlanadi. inqirozli yirtqich orqa miya S II-IV (529-rasm).

Miya poyasining yadrolari: a) okulomotor nervning aksessuar yadrosi (nucl. accessorius n. oculomotorii). U o'rta miya yaqinida bosh miya suv o'tkazgichining ventral yuzasida o'sadi. Preganglionik tolalar orqa miya nervining omborida miyadan chiqib, oftalmiyada undan mahrum bo'lib, to'g'ridan-to'g'ri ganglion siliare (529-rasm).

Parda tashqi yuzasida ko'z chuqurchasining orqa qismida joylashgan vizual asab. Vuzoldan chiroyli va sezgir nervlar o'tadi. Bu tugunda (II neyron) parasimpatik tolalar almashinib turgandan so'ng, postganglionik tolalar simpatik, reaktiv nn dan tugunni birdaniga yo'qotadi. ciliares breves. Bu nervlar orqa qutbga kiradi to'liq vaqtli olma osilator tovushini chiqaradigan mushak va akkomodatsiyani (parasimpatik asab) induktsiya qiluvchi qavariq mushakni va osilumni kengaytiruvchi mushakni (simpatik nerv) innervatsiyasi uchun. Guruh orqali. ciliare o'tish va sezgir nervlar. Barcha ko'zlarda sezgir nerv retseptorlari mavjud (kristal, yig'uvchi tana). Ombor nn da ko'zdan sezgir tolalar chiqadi. ciliares longi et breves. Uzoq tolalar muqarrar ravishda yorug'lik n o'z ulushini oladi. oftalmik (I gílka V pari), kaltalari esa gangliga o'tadi. ciliare va keyin faqat n gacha kiriting. oftalmik.

b) Yuqori tuprik yadrosi (nucl. salivatorius superior). Bu tola ko'prikning o'zagidan yuz nervining roch qismidan ajratiladi. Bir qismi, yuz kanaliga quyiladi toj cho'tkasi oq hiatus canalis n. petrosi majoris, sulcus n ichida yotadi. petrosi majoris, shundan keyin asab bu nomni olib tashlaydi. Keyin bosh suyagining yirtilgan teshigining tegishli to'qimasidan o'tib, n bilan bog'lang. petrosus profundus (chiroyli), qanotli asabni hal qilish (n. pterygoideus). Pterigoid asab xuddi shu kanal orqali pterygopalatin chuqurchaga o'tadi. Ushbu preganglionik parasempatik tolalar ganglionga birlashadi. pterygopalatinum (). Gelladagi postganglionik tolalar n. maxillaris (II Gilka uch chastotali nerv) burun bo'shlig'ining shilliq pardalari, klavikulaning o'rta qismi, paranasal sinuslarning shilliq qavati, yonoqlar, lablar, bo'sh og'iz nazofarenks, shuningdek, n ​​bo'ylab o'tadigan lakrimal kanal. zygomaticus, keyin anastomoz orqali lakrimal nervga o'tadi.

Yuz nervining parasimpatik tolalarining yana bir qismi chorda timpani nomi bilan n ga qoʻshilib kanaliculus chordae timpani orqali chiqadi. lingualis. Til nervining omborida parasempatik tolalar subglikulat ganglion bilan birlashadi, ganglida old tomondan kesishadi. submandibular va gangli. til osti. Postganglionik tolalar (II neyronning aksonlari) til osti, til osti bezlari va shilliq qavatlarining sekretor innervatsiyasini ta'minlaydi (529-rasm). Simpatik tolalar pterigopalatin gangliondan o'tib, parasempatik nervlardan bir vaqtning o'zida innervatsiya zonalariga aralashmasdan o'tadi. Nozik tolalar bu tomir orqali burun bo'shlig'i, og'iz bo'shlig'i, yumshoq tanglay va № saqlovchi retseptorlariga o'tadi. nasalis posterior i nn. palatini tuguniga etib boradi. nn omborida qaysi tugundan chiqish kerak. pterygopalatini, shu jumladan n gacha. zigomatik.

v) Pastki tuprik yadrosi (nucl. salivatorius inferior). Ê asosiy IX tikish kranial nervlar, uzun miya nimani biladi? Uning parasimpatik preganglionik tolalari to‘g‘ri-halqum nervining pastki ganglioni asosidagi nervni bog‘lab turadi, u fossula petrosa da joylashgan. pastki yuzasi Skelet cho'tkasi piramidalari xuddi shu nom ostida timpanik kanalga kiradi. Timpanik nerv hiatus canalis n orqali skronalis piramidasining oldingi yuzasiga kiradi. kichik neft. Timpanik nervning timpanik kanaldan chiqadigan qismi n deb ataladi. petrosus minor, xuddi shu nomdagi jo'yakdan keyin. Yirtilgan teshik orqali nerv bosh suyagining tashqi poydevoriga o'tadi, uchun. ovale tanish vuzli (gangl. oticum) bilan almashadi. Tugunda preganglion tolalar n tugunidagi kabi postganglionik tolalar bilan birlashadi. auriculotemporalis (hila III pari) quloqchaga etib, uni sekretor innervatsiya bilan ta'minlaydi. Eng kichik tolalar soni n. timpanicus glossofaringeal nervning pastki tugunida kesishadi, bu erda sezgir neyronlar yonida, II neyronning parasempatik hujayralari joylashgan. Ularning aksonlari shilliq qavatda tugaydi. baraban bo'sh, simpatik timpanik-karotid nervlar (nn. caroticotympanici) va timpanik pleksus (plexus timpanicus) bilan bir vaqtda ishlaydi. Pleksusdan chiroyli tolalar a. meningeae mediae o'tish gangli. oticum, quloq bezi va og'iz bo'shlig'ining shilliq qavatini innervatsiya qilish uchun tomoqqa etib boradi. Og'iz bo'shlig'ida va og'iz bo'shlig'ining shilliq qavatida retseptorlar mavjud bo'lib, ular n da tulpordan o'tadigan sezgir tolalarni keltirib chiqaradi. mandibularis (III Gilka V pari).

d) vagus nervining dorsal yadrosi (nucl. dorsalis n. vagi). U bosh miyaning dorsal qismida o'sadi. Va ichki organlarning parasempatik innervatsiyasining eng muhim elementi. Preganglionik tolalarning almashinishi sonli, hatto har xil ichki parasimpatik gangliyalarda, vagus nervining yuqori va pastki ganglionlarida, orqa miya nervi yo‘llarida, ichki organlarning vegetativ pleksuslarida (qaymoq pardasi) kuzatiladi. tos a'zolari) (529-rasm).

e) Dorsal yadro (nucl. intermedius spinalis). SII-IV harbiy stansiyalarida topilgan. Bu preganglion tolalar orqa miya nervlarining vernial gulkusidagi oldingi ildiz orqali chiqib, nn hosil qiladi. splanchnici pelvini, ular pastki gipogastrikus pleksusdan kiradi. Ularning postganglionik tolalarda almashinishi ichki organ pleksusining ichki organ tugunlarida kuzatiladi. tos a'zolari(533-rasm).

533. Sexostatik organlarning innervatsiyasi.

Qizil chiziqlar - piramidal yo'l (aylanuvchi innervatsiya); ko'k - sezgir nervlar; yashil - chiroyli nervlar; binafsha - parasempatik tolalar.

Oshxona orqasida u go'zalga o'xshaydi - u ham markaziy va periferik tuzilmalardan iborat. Markaziy qism(segmental markazlar) umurtqa pog'onasining o'rta miya va vedullum yadrolari, periferik qismi esa nerv tugunlari, tolalar, pleksuslar, shuningdek, sinaptik va retseptor tugunlari bilan ifodalanadi. Impulslarning turli organlarga uzatilishi simpatik tizimda bo'lgani kabi bineronal yo'lni o'z ichiga oladi: birinchi neyron (preganglionik) miya va orqa miya yadrolarida, ikkinchisi uzoqroqda, nerv ganglionlarida joylashgan. . Preganglionik parasempatik tolalar diametri bo'yicha o'xshash, ammo miyelinlangan va ikkala turdagi tolalarning uzatuvchisi atsetilxolindir.

O'xshashligidan qat'i nazar, parasempatik asab tizimi bir qator xususiyatlarga bo'linadi.

1. Ushbu markaziy tuzilmalar miyaning uch xil bo'limida kengaytirilgan.

2. Parasimpatik tizimning tugunlari asosan mayda bo'lib, sirtda yoki boshqa innervatsiya qilingan organlarda diffuz tarzda o'sib boradi.

3. Parasempatik tizimning xarakterli xususiyati nerv omborida (ichki qorin ganglionlari va neyronlar) ko'p sonli nerv tugunlari va qo'shni nerv hujayralarining mavjudligidir.

4. Parasempatik preganglionik neyronlarning o'smirlari sezilarli darajada uzunroq, kamroq simpatik, postganglioniklarda esa, hatto qisqaroq.

5. Parasempatik tolalarning kengayish zonasi sezilarli darajada kichikroq; Ular simpatik innervatsiyani qabul qiluvchi qo'shiqchi organlarsiz doimiy aloqada innervatsiya qilinadi.

6. Parasempatik tizimning postganglionik tolalari impulslarni atsetilxolinga, simpatik tolalar esa, qoida tariqasida, norepinefringa uzatadi.

O'rta miyadagi parasimpatik tizimning segmentar markazlari to'rtburchakning yuqori dumlari darajasida Sylvian suv yo'li ostida miya yarim korteksida joylashgan orqa miya nervining yadrolari (Vestfal-Edinger-Yakubovich) bilan ifodalanadi. Miyaning segmentar parasimpatik markazlari:

1) yuz nervining yuqori sfenoid yadrolari (VII juft);

2) ko'prik va qo'sh miya o'rtasida rombsimon chuqurchaning o'rta qismida joylashgan glossofaringeal nervning pastki sfenoid yadrolari (IX juft);

3) vagus nervining dorsal yadrosi (X juft), buzilmagan ko'z bilan ko'rinib turadi va rombsimon chuqurchaning pastki qismida joylashgan, vagus nervining tricutulus deb ataladi. Bundan tashqari, dorsal yaqinida vagus nervining sezgir yadrosi bo'lgan yolg'iz yo'lning yadrosi mavjud. (Mal. 6)

Barcha yadrolar butunlay uzun kichik dendritli retikulyar tipdagi neyronlardan iborat bo'lib, tomir bo'ylab tarqalgan retikulyar shakllanishdan faqat hujayralarning ixcham o'sishi ko'rinadi.

Mezoserebral yadrolardan preganglionik tolalar orqa miya nervining omboridan chiqadi, (Mal. 7.8) yoriq orqali orbitaga kirib boradi va orbita chuqurligida o'sadigan tomir tugunining referent hujayralarida sinapslarda tugaydi. Ushbu tugunning neyronlari yumaloq shaklga ega, o'rta o'lchamli va tigroid nutqi elementlarining diffuz tarqalishi bilan ajralib turadi. Ushbu tugunning postganglionik tolalari ikkita qisqa velik nervlarni - lateral va medial nervlarni ta'minlaydi. Xushbo'y hid juda olma ichiga kirib, homila tanasining silliq akkomodativ go'shtida va go'shtda eriydi, bu esa tovush chiqaradi. Zonaning o'lchamini o'zgartirish va kristalni kiritish refleksi posterior talamus, oldingi korteks va miya yarim korteksining markazlari nazorati ostida. Anesteziya, uyqu va shikastlangan korteks paytida maksimal tovush darajasi mavjud bo'lib, bu yordamchi yadro va miya yarim korteksi o'rtasidagi yo'llarning funktsional yoki tizimli uzilishini ko'rsatadi.

Yuqori xachir-sekretor yadrodan preganglion tolalar yuz nervi omboridagi sfenoidga boradi, so'ngra undan mustahkamlanib, katta petrosal asabni hosil qiladi, so'ngra chuqur petrosal nerv bilan bog'lanib, qanotli kanalning nervini hosil qiladi. , unga kirish mumkin ê yagona nomli tugun. (Mal. 7.8) krill ko'tarish postganglionarne tolalar (Abo Krilopídnubinnaya) burun bo'shlig'ining universal universal Slizovs, ̧rat tez-tez, ya'ni m'yako pydnebinnya qattiq va Takuzhni so'yilgan.

Yuz nervi burmalaridan chiqadigan yuqori sfenoid yadroning preganglion tolalarining bir qismi chorda timpani orqali til nerviga o’tadi va bu omborda bir xil til yuzasida o’sib, til osti va til osti tugunlariga yetib boradi. bezlar. Tugunlarning postganglionik tolalari bu tugunlarning parenximasiga kiradi.

Pastki sfenoid yadrodan chiqadigan tolalar glossofaringeal asabga kiradi va keyin timpanik asab omboridagi quloq tuguniga etib boradi. (7,8-rasm) Quloq-krural nerv omboridagi postganglionik tolalar parotis nerviga kiradi.

Palatin, palpebral, palpebral, gipoglossal va hipoglossal tugunlar bir-biriga morfologik jihatdan o'xshash tartibsiz boy kesilgan shakldagi ko'p qutbli neyronlardan iborat. Ularning tanasida ko'plab taassurotlar mavjud bo'lib, ularda yo'ldosh hujayralari o'sadi. Ularning sitoplazmalarining o'ziga xos xususiyati tigroid nutqi elementlarining tez-tez tarqalishidir. Ularning kalta dendritlari tugun chegarasidan tashqariga chiqmaydi. Neyronlarning tanasi yaqinida aylanib yuradigan hid, yopiq joylarni yaratadi.

Vagus nervi (X juft kranial nervlar) eng katta hisoblanadi katta asab bo'yin, ko'krak va qorinning boy organlarining parasempatik innervatsiyasini ta'minlaydi. U bo'sh bosh suyagidan bo'yinbog' teshigi orqali chiqadi va asabning eng buyrak qismida uning yo'nalishi bo'ylab ketma-ket ikkita tugun o'sadi: bo'yinbog' (yuqori) va tugun (pastki). Yuguler ganglionda orqa miya ganglionlarining nerv hujayralariga o'xshash muhim sezgir psevdounipolyar neyronlar mavjud.

Guruch. 6. Miyaning segmental parasimpatik markazlari.

1 – orqa miya nervining yadrolari: A – median yadro, B – yordamchi yadrolar; 2 – yuqori sfenoid yadrolari; 3 – pastki sfenoid yadrolari; 4 - vagus nervining dorsal yadrolari.

Guruch. 7. Referent parasimpatik innervatsiya sxemasi.

1 – orqa miya nervining yordamchi yadrosi; 2 – yuqori sfenoid yadro; 3 – pastki sfenoid yadro; 4 – vagus nervining orqa yadrosi; 5 – orqa miyaning bikini perineal yadrosi; 6 - orqa miya nervi; 7 – yuz (perineal) nervi; 8 – glossofaringeal nerv; 9 - vagus nervi; 10 – tos ichki nervlari; 11 - harbiy universitet; 12 - pterygopalatin vulsole; 13 - vushny vuzol; 14 - submandibular vuzol; 15 - sublingual vulsole; 16 - vuzli afsonaviy g'iybat; 17 - yurak g'iybati; 18 - Cherevny vuzly; 19 - vuzli shlunkovyh va ichak g'iybati; 20 - tos plexusning wuzley.

Guruch. 8. Parasempatik nerv sistemasining kranial qismi sxemasi.

1 - orqa miya nervi; 2 – yuz (perineal) nervi; 3 – glossofaringeal nerv; 4 – orqa miya nervining yordamchi yadrosi; 5 – yuqori sfenoid yadro; 6 – pastki sfenoid yadro; 7 – Viykovy vuzol; 8 - pterygopalatin vulsole 9 - pastki palatal vulsole; 10 - vushny vuzol. Uch chastotali nerv tarmoqlari: 11 - men galuz; 12 - II Gilka; 13 - III Gilka; 14 - uch chastotali asabning vuzoli; 15 - vagus nervi; 16 - vagus nervining orqa yadrosi; 17 - tirbandlik; 18 - bo'sh burunning shilliq qavati; 19 - qo'pol slinna zalosa; 20 - bo'sh og'izning quruq va shilliq kanallari; 21 - gipoglossal sinus; 22 - pastki tirqishli jilov.

Bo‘yinbog‘ ganglion neyronlarining markaziy shoxchasi vagus nervi yadrolariga (bosh miyaning orqa yadrosi va yolg‘iz yo‘lning sezgir yadrosiga), periferik shoxlari innervatsiya qilingan organlarga boradi va ularda interotseptorlar hosil qiladi. . Bo‘yinbog‘ tugunidan bosh miya va quloq pardasi pardalarigacha cho‘zilgan o‘t bo‘shlig‘i bor. Vuzlovy (pastki) vuzol ( gangi. nodosum) asosan effektor neyronlardan rivojlanadi, balki boʻyinbogʻ tugunidagi kabi sezgir hujayralarda ham rivojlanadi. Vena kranial servikal simpatik tugunga yopishadi va u bilan tolalar to'ri bilan bog'lanish hosil qiladi. Glandular gangliondan nervlar gipoglossal, appendaj, glossofaringeal nervlarga va sinokarotid sohaga, pastki qutbdan yuqori halqum va depressor nervlarga tarqaladi. Depressor nerv yurak, aorta yoyi va legen arteriyasini innervatsiya qiladi.

Adashgan asab Budovni yanada og'ritadi. Efferent tolalar ombori orqasida tomirlar parasempatikdir. Bu omillar orasida miyaning dorsal yadrolari hujayralarining aksonlari tomonidan hosil bo'lgan tolalar muhim ahamiyatga ega. Bukkanal nervlarning asosiy to'plamlari omborlaridan va ularning nervlaridagi bu preganglion tolalar ichki organlarga boradi, u erda simpatik tolalar yordamida ular nerv pleksuslarining rivojlanishida ishtirok etadilar. Preganglionik tolalarning asosiy massasi o't, dycholic tizimlar va yurak organlarining pleksuslariga kiradigan vegetativ gangliyalarning neyronlarida tugaydi. Biroq, ba'zi preganglionik tolalar organ tugunlariga tegmaydi. O'ng tomonda - vagus nervida, mushak tolasi bo'ylab, shuningdek, g'altakning burmalarida, tashqi muskullar va qo'shni mushaklarda ko'p sonli parasempatik neyronlar mavjud (9-rasm). Odamlarda teri tomonidagi vagus nervi 1700 tagacha neyronni o'z ichiga oladi. Ular orasida sezgir psevdounipolyar hujayralar mavjud bo'lib, ularning aksariyati ko'p qutbli effektor neyronlardan iborat. Ushbu hujayralarning o'qi preganglionik tolalarning qismlari bilan tugaydi, terminallarda parchalanib, sinapslarni hosil qiladi.

Ushbu ichki miya neyronlarining aksonlari vagus nervlarining omborini kuzatib boradigan, organlarning silliq mushaklarini, yurak mushaklarini va bezlarni innervatsiya qiladigan postganglionik tolalarni hosil qiladi. Vagus nervlarining omborida shuningdek, simpatik ganglionning bachadon bo'yni tugunlari bilan bog'lanishi natijasida oldingi postganglionik simpatik tolalar mavjud. Vagus nervida miya xaltasi organlariga boradigan o'murtqa gangliya neyronlarining periferik shoxlari tomonidan ishlab chiqarilgan afferent tolalar, shuningdek sezgir Dogel II tip hujayralari aksonlari tomonidan ishlab chiqarilgan afferent tolalar ham faollashadi. , masalan, ichki organlarning intramural tugunlaridagi tikuvlar. Nomlarga qo'shimcha ravishda teri vagus nervida miyaning til osti yadrosidan chiqadigan somatik roch tolalari mavjud. Hidi farenks, tanglay, halqum va faringeal yo‘lning ko‘ndalang muskullarini innervatsiya qiladi.

Vagus nervining servikal qismidan farenks, halqum, qalqonsimon va paratiroid bezlari, timus, traxeya, yo'l va yurakning parasempatik innervatsiyasini ta'minlovchi nervlar mavjud. O'rnatilgan g'iybatda kanal va traxeya asabning ko'krak qismining umurtqa pog'onasida ishtirok etadi; Undan bronxial bezlar ham chiqadi, ular legenning pleksusiga kiradi. Qorin nervi vagus nerviga ega

Guruch. 9. Vagus nervining epineurium ostidagi qurbaqaning avtonom bir tomonlama neyroni. Jonli mikroskop. Faza kontrasti. Uv. 400.

1 - epineurium;

2 - neyron yadrosi;

3 - vagus nervining umurtqa pog'onasi.

Skukusning qalin pleksusini tashkil etuvchi gillalarni mustahkamlaydi, undan poyalari o'n ikki barmoqli ichak va jigarga cho'ziladi. Varikoz tomirlari o'ng vagus nervidan chiqib, bachadon bo'yni va yuqori pars pleksusga kiradi. Bundan tashqari, vagus magistralining preganglionik tolalari simpatik tolalar bilan birgalikda qorin bo'shlig'ining pastki tutqich, qorin aortasi va boshqa pleksuslarini hosil qiladi, ularning shoxlari jigar, taloq, oshqozon osti bezining tashqari va ichki a'zolar tugunlariga etib boradi. yo'g'on ichakning kichik va yuqori qismi, buyraklar, buyrak usti bezlari va boshqalar.

Parasempatik nerv sistemasining krizh qismining yadrolari orqa miya orqa miyaning oraliq zonasida, ayniqsa, II – IV krizh segmentlari darajasida o'sadi. Ushbu yadrolardan oldingi korteks bo'ylab preganglionik tolalar kranial o'murtqa nervlarga kiradi, so'ngra ulardan tos splanknik nervlari omborida mustahkamlanib, pastki gipoxondrial (pelvis) pleksusga kiradi. Parasempatik preganglioniklar tos a'zolarining o'rtasida joylashgan tos plexusning periorgan tugunlarida va tugunlarida tugaydi. Krihian preganglionik tolalarning bir qismi yuqoriga ko'tarilib, gipoxondriyal nervlarga, yuqori gipoxondriyumga va pastki ko'krak pleksuslariga kiradi. Postganglionik tolalar organlar, qon tomirlari va bo'g'imlarning silliq mushaklarida tugaydi. Tos visseral nervlarida parasimpatik va simpatik efferentlardan tashqari afferent tolalar ham mavjud (eng muhimi, katta mielin tolalari). Tos a'zolarining nervlari qorin bo'shlig'i a'zolari va barcha tos a'zolarining parasempatik innervatsiyasini ishlab chiqaradi: pastki yo'g'on ichak, sigmasimon ichak, to'g'ri ichak, siydik yo'llari, oldingi piyozchalar, xurovoj tok va pikhvi.



Parasempatik asab tizimi bronxlarning tebranishini, yurakning tez orada kuchayishini va zaiflashishini keltirib chiqaradi; tomirning yuragi ovozi; energiya resurslarini to'ldirish (jigarda glikogen sintezi va etching jarayonlarini kuchaytirish); terida sexokreatsiya jarayonlarini kuchaytirish va sexoliz aktini ta'minlash (sexo yaralarini qisqartirish va sfinkterning bo'shashishi) va boshqalar. Parasempatik asab tizimi impulslarni qo'zg'atish uchun javobgardir: tomoqning ovozi, bronxlar, o'simlik o'simliklarining faollashishi va boshqalar.

Vegetativ nerv sistemasining parasempatik qismining faoliyati funksional holatni uzluksiz tartibga solishga, ichki tizim holatini - gomeostazni saqlashga qaratilgan. Parasempatik filial turli xil fiziologik ko'rsatkichlarning yangilanishini, intensiv go'sht ishidan keyin keskin o'zgarishlarni va isrof qilingan energiya resurslarini to'ldirishni ta'minlaydi. Parasempatik tizimning vositachisi atsetilxolin bo'lib, u adrenergik retseptorlarning adrenalin va norepinefringa sezgirligini pasaytiradi va kuchli stressga qarshi ko'tarilishni keltirib chiqaradi.

Guruch. 6. Avtonom reflekslar

Tana holatining yurak chastotasiga tushishi tez orada bo'ladi

(urmoq/xv). (Po. Mogendovich M.R., 1972)

3.6.4. Avtonom reflekslar

Markaziy asab tizimining vegetativ simpatik va parasimpatik yo'llari orqali vegetativ reflekslarning bu harakatlari tashqi va ichki muhitning turli retseptorlaridan kelib chiqadi: visseral-visseral (ichki organlardan ichki organlarga - masalan, qon aylanish refleksi); dermo-visseral (teridan - terining turli faol nuqtalarida ichki organlarning faoliyatini o'zgartirish, masalan, akupunktur, akupressura); ko'z olmasining retseptorlaridan - Aschnerning ko'z-yurak refleksi (olma ko'z olmasiga bosilganda yurak urish tezligining oshishi - parasempatik ta'sir); motor-visseral, masalan, ortostetik test (yotadigan joydan tik holatiga o'tish paytida tez-tez yurak urishi - yoqimli ta'sir) va boshqalar. (6-rasm). Ular tananing funktsional holatini va ayniqsa avtonom nerv tizimining holatini baholash usuliga asoslanadi (simpatik va parasempatiklarning oqimini baholash).

11. NERVUS M'YAZOVY (RUXOVY) APARATI HAQIDA TUSHUNING. RUXOVIY BIRLIGI (DE) VA IX TANIFI. TURLI TURLARNING FUNKSIONAL XUSUSIYATLARI DE VA IX TANIFI. TURLI DE.NING FUNKSIONAL XUSUSIYATLARI. (Faollanish PORIG, SQUIDLIK VA TEZLIK KUCH, TABARLIK VA DR) Har xil turdagi go'sht faoliyati uchun DE turi uchun qiymatlar.

12. Myazova tarkibi. Har xil turdagi go'sht tolalarining funktsional imkoniyatlari (uzunroq va qalinroq). Ularning roli go'shtli kuch, suyuqlik va jonlilikning namoyon bo'lishidadir. Qisqartirish kuchiga hissa qo'shadigan skelet go'shtining eng muhim xususiyatlaridan biri go'sht tolalarini saqlash (tarkibi) hisoblanadi. Go‘sht tolalari 3 xil bo‘ladi - uzun uchuvchan bo‘lmagan tolalar (I tip), uchuvchan bo‘lmagan tolalar yoki tolalar (11-a tipi) va avtomatik tolalar (11-b tipi).

Uzoq muddatli tolalar (1-toifa), shuningdek, SO - Sekin Oksidlovchi (inglizcha - Yuqori oksidlovchi) deb ham ataladi - bular shishalangan (inert) va oson uyg'onadigan tolalar bo'lib, boy qon ta'minoti, ko'p miqdordagi mitoxondriyalar, zaxira miyoglobin va

energiya ishlab chiqarishning oksidlanish jarayonlari bilan (aerobni). O'rtacha odamda 50% bor. Xushbo'y hidlar past kuchlanishlarda osonlik bilan faollashadi, hatto ular vitrifikatsiyalangan bo'lsa ham, lekin etarli kuch sarflamaydi. Ko'pincha hidlar statik, invaziv bo'lmagan ishni qo'llashda, masalan, ehtiyotkor pozitsiyani saqlab qolishda paydo bo'ladi.

Shredded tolalar (11-b turi) yoki FG - energiya ishlab chiqarish (glikoliz) tez glikolitik (shirin glikolitik) vikoristik anaerob jarayonlari. Xushbo'y hidlar kamroq uyg'onadi, katta bosim paytida yoqiladi va mushaklarning silliqligi va kuchlanishini ta'minlaydi. Protein tolalari tezda so'riladi. Їx taxminan 30%. To'qmoq turidagi tolalar (P-a) uchuvchan emas, oksidlovchi, taxminan 20%. Umuman olganda, turli xil go'shtlar katta, uchuvchan bo'lmagan va moslashuvchan tolalarning har xil ishlab chiqarilishi bilan tavsiflanadi. Shunday qilib, uch boshli elka go'shtida yupqa tolalar (67%) uzunroq (33%), bu go'shtning mustahkamligi va mustahkamligini ta'minlaydi (14-rasm) va uzunroq va ko'proq yonib ketganidan ustundir. soleus go'shti aniq ha 84% yuqori va jami 16% qisqa tolalar (Saltan B., 1979).

Biroq, go'sht tolalarini bir xil go'shtda saqlash insonning tug'ma tipologik xususiyatlaridan tashqarida joylashgan ajoyib individual xususiyatlarga ega. Inson tug'ilishi paytida tana go'shti ortiqcha tolalarni o'z ichiga oladi va asab regulyatsiyasi ta'sirida ontogenez davrida turli xil go'sht tolalarining genetik jihatdan oldindan belgilangan individual naqshlari o'rnatiladi. Voyaga etganidan qarilikka o'tish davrida odamda yumshoq tolalar soni sezilarli darajada kamayadi va, ehtimol, go'shtning kuchi o'zgaradi. Masalan, boshning 4 boshli go'shtining tashqi boshidagi egiluvchan tolalarning eng ko'p miqdori (taxminan 59-63%) ayollarda 20-40 roki, ayollarda esa 60-65 roki uchun maje. 1/3 oylik (45%).

Guruch. 14. Go'sht tolalarini kesilgan go'shtlarda saqlash.

Povilny - qora rang; shvidki - sirim

Ushbu va boshqa go'sht tolalarining miqdori mashg'ulot paytida o'zgarmaydi. Qo'shni tolalarning mushak massasining (gipertrofiyasi) o'sishini, shuningdek, vositachi tolalar kuchini o'zgartirishni oldini olish mumkin. Kuchni rivojlantirishda mashg'ulot jarayonining to'g'ridan-to'g'riligi bilan yumshoq tolalar hosil bo'lishining ortishi kuzatiladi, bu esa o'rgatilgan mushaklarning kuchini yaxshilashni ta'minlaydi.

Nerv impulslarining tabiati mushaklarning qisqarish kuchini uchta usulda o'zgartiradi:

Katta ahamiyatga ega bo'lgan go'shtning mexanik ishi - quvvat nuqtasi va qo'llab-quvvatlash nuqtasi (ahamiyat ortib bormoqda). Misol uchun, qo'lning egilishi bilan ko'tarilgan kuch 40 kg yoki undan ko'pga yaqin bo'lishi mumkin, bu bilan mushaklarning kuchi 250 kg ga, tendonning tortilishi esa 500 kg ga etadi.

Go'shtni qisqartirishning kuchliligi va suyuqligi o'rtasida giperbola ko'rinishini beruvchi sezgirlikning asosiy qo'shig'i mavjud (nisbiy kuch - suyuqlik, A. Xill bo'yicha). Go'sht tomonidan ishlab chiqilgan kuch qancha ko'p bo'lsa, qisqarishda suyuqlik shunchalik kam bo'ladi va shu bilan birga, suyuqlikning oshishi bilan qisqarish qiymati kamayadi. Eng katta suyuqlik bosimsiz o'sadigan go'shtda rivojlanadi. Go'shtni qisqartirishning suyuqligi ko'ndalang o'rindiqlarning suyuqligiga bog'liq bo'lib, u soatiga eshkak eshish tezligiga o'xshaydi. Shvetsiya MUlarida chastota yuqoriroq, eski MUlarda u pastroq va, shubhasiz, ko'proq ATP energiyasi to'planadi. Soat oxirida go'sht tolalarining qisqarishi kesmalarni biriktirish va olib tashlashning taxminan 5 dan 50 tsiklini oladi. Bunday holda, butun dunyoda doimiy kuch oqimi sezilmaydi, chunki ular asenkron ishlaydi. Bu sodir bo'lganda, motorli motorning sinxron faolligi ishlay boshlaydi va mushaklarda titroq paydo bo'ladi (charchoq tremori).

13. O'LCHAN TOLALARNING BIR VA TETANIK KIRISHI. ELEKTROMYOGRAMA. Rosin nervining yoki go'shtning o'zi bir poldan yuqori bo'linishi bilan go'sht tolasining uyg'onishi bilan birga keladi.

yolg'iz kichkintoylar. Mexanik reaksiyaning bu shakli 3 fazadan iborat: yashirin yoki tiklanish davri, qisqarish fazasi va gevşeme fazasi. Eng qisqa bosqich - bu go'sht elektromexanik uzatishdan o'tgan kutish davri. Gevşeme bosqichi 1,5-2 barobar ko'proq qizg'in bo'lib, pastki bosqich qisqaradi va shu bilan birga u sezilarli soat davom etadi.

Nerv impulslari orasidagi intervallar qisqa bo'lganligi sababli, bitta qisqarishning zo'ravonligi past bo'ladi, superpozitsiya fenomeni paydo bo'ladi - go'sht tolasining bir-biriga mexanik ta'sirining superpozitsiyasi va qisqarishning murakkab shakli - tetanoz - oldini oladi. Tetanozning 2 shakli mavjud - dentikulyar qoqshol, u kamdan-kam hollarda terining bo'shashish bosqichida bir necha qisqa vaqt ichida nerv impulsi ta'sirida yuzaga keladi va soliter yoki silliq tetanoz, agar tez-tez tirnash xususiyati bilan kamayadi. teri impulsi o'n birinchi qisqarish bosqichida yo'qoladi). Shunday qilib, (ma'lum vaqt oralig'ida) qo'zg'alish impulslarining chastotasi va tolalarning qisqarishi amplitudasi o'rtasida, DE munosabatlarning asosiy qo'shig'i: past chastotada (masalan, 5-8 imp. 1s)

Guruch. P. Yagona qisqartirilgan, tishli va shirali tetanoz soleus go'shti odamlar (Uchun: Zimkin N.V. va 1984 yilda). Yuqori egri chiziq qisqartirilgan, pastki egri chiziq belgisidir go'shtni masxara qilish, chastota o'ng tomonda ko'rsatilgan razdratuvannyaI

Bu bir xil tezlikda, yuqori chastotalarda (1 sekundda 15-20 imp.) - tishli qoqshol, chastotaning yanada oshishi bilan (1 soniyada 25-60 imp.) - silliq qoqshol sodir bo'ladi. Yagona kaltalik zaifroq va kamroq charchagan, kamroq tetanikdir. Tetanozning charchoqlari go'sht tolasining tez-tez siqilishini ta'minlaydi.

Butun go'shtning qisqaligi atrofdagi birliklarni qisqartirish va ularni bir soat ichida muvofiqlashtirish shaklida yotadi. Ish to'g'ri bajarilganda, lekin juda qizg'in bo'lmaganda, DE ning ramkalari mushakning jismoniy kuchlanishini ma'lum darajada ushlab turadigan (masalan, uzoq va uzoq masofalarga yugurishda) navbatma-navbat harakatlanadi (12-rasm). Ushbu mintaqada DE ham yolg'iz, ham tetanik qisqarishni rivojlanishi mumkin, bu nerv impulslarining chastotasiga bog'liq. So'ngra, har safar to'liq rivojlanganda, faollashtirish oralig'idagi DE orqali o'tadigan fragmentlar qayta tiklana boshlaydi. Biroq, qisqa soatlik harakat uchun (masalan, shtangani ko'tarish) bir nechta MU faolligini sinxronlashtirish talab qilinadi, shuning uchun amalda barcha MUlar bir vaqtning o'zida uyg'onadi. Bu, o'ziga xos tarzda, bir soatlik faollashtirishni talab qiladi

Guruch. 12. Roxov birliklari robotlarining qirg'inlari(DE)

Kuchli mashg'ulotlar natijasida quyidagi nerv markazlariga erishiladi. Bunday holda, keskinlik kuchayadi va tetanik qisqarish kuchayadi.

Bitta tolaning qisqarishi amplitudasi chegaradan yuqori stimulyatsiya kuchiga bog'liq ("Hamma narsa va hech narsa" qonuni). Natijada, poldan yuqori bo'linmaning kuchayishi bilan butun mushakning qisqarishi asta-sekin maksimal amplitudaga oshadi.

Kichkina bosim bilan mushakning ishi nerv impulslarining kam uchraydigan chastotasi va oz miqdordagi vosita birliklarini ishlab chiqarish bilan birga keladi. Bu onglarda, go'sht va vikoristik va kuchaytiruvchi uskunalar ustida teriga olib keluvchi elektrodlar qo'llash, u osillograf ekranda yoki qog'oz íí̈ okremikh DE qotib siyoh qayd dan yagona potentsiallarni qayd qilish mumkin. Muhim kuchlanish bo'lsa, potentsiallar boy va butun mushakning elektr faolligini qayd qiluvchi egri chiziq algebraik tarzda umumlashtiriladi - elektromiyogramma (EMG).

EMG shakli go'sht ishining tabiatini aks ettiradi: statik harakatlar bilan uzluksiz ko'rinish mavjud va dinamik ish bilan - asosan go'shtning qisqarishi va go'shtning qisqarishi bilan chegaralangan bir qator impulslar portlashlarining paydo bo'lishi. "elektr harakati" davrlari bilan ajratilgan " Ayniqsa, bunday paketlar paydo bo'lishining yaxshi ritmikligi sportchilarda tsiklik ish soati davomida kuzatiladi (13-rasm). Bunday ishlarga moslashmagan yosh bolalarda aniq davrlardan qochish mumkin emas, bu esa ishlaydigan go'shtning go'sht tolalarining bo'shashmasligini ko'rsatadi.

Mushakning tashqi intensivligi va qisqarish kuchi qanchalik katta bo'lsa, EMG amplitudasi shunchalik katta bo'ladi. Bu nerv impulslarining chastotasining oshishi, mushakdan ko'proq miqdordagi MUni olish va sinxronizatsiya bilan bog'liq.

Guruch. 13. Tsiklik ish paytida antagonistik mushaklarning elektromiogrammasi

Ularning faoliyati. Hozirgi ko'p kanalli uskunalar turli kanallarda EMG signallarini bir soat davomida yozib olish imkonini beradi. Sportchi qo'llarni bukish bilan shug'ullansa, nafaqat EMG egri chizig'ida ma'lum muskullar faoliyatining xarakterini aniqlash, balki qo'l harakatining turli bosqichlarida ularning faollashishi va o'chirilish momentlari va tartibini ham baholash mumkin. Og'zaki faoliyatning tabiiy ongida olingan EMG yozuvlari telefon yoki radiotelemetriya orqali ro'yxatga olinadigan uskunaga uzatilishi mumkin. EMG chastotasi, amplitudasi va shaklini tahlil qilish (masalan, maxsus kompyuter dasturlari yordamida) ishlab chiqilayotgan sport texnikasining o'ziga xos xususiyatlari va sportchini o'zlashtirish bosqichi haqida muhim ma'lumotlarni olish imkonini beradi.

Mushak massasining rivojlanishi bilan EMG amplitudasi ortadi. Bu shuni anglatadiki, MUlarda qisqa muddatli charchoq hissi kamayishi nerv markazlari tomonidan robotdan qo'shimcha MU qabul qilish, ya'ni faol go'sht tolalari sonini ko'paytirish orqali qoplanadi. Bundan tashqari, MU faoliyatining sinxronizatsiyasi kuchayadi, bu ham umumiy EMG amplitudasini oshiradi.

14. Mexanizm - go'sht tolasining qisqarishi va bo'shashishi. Soxtalashtirish nazariyasi. Sarkoplazmatik retikulum va kalsiy ionlarining qisqa muddatdagi roli. Etarli ichki buyruq bilan inson nutq tezligi taxminan 0,05 s (50 ms) dan keyin boshlanadi. Bu soat davomida vosita buyrug'i korteksdan orqa miya motor neyronlariga va rosin tolalari bo'ylab mushakka uzatiladi. Bir marta erishilgandan so'ng, uyg'onish jarayoni nerv-mushak sinapsiga neyrotransmitterni qo'shishni o'z ichiga oladi, bu taxminan 0,5 ms davom etadi. Bu erda vositachi sinapsning presinaptik qismida sinaptik tolalarda joylashgan atsetilxolindir. Nerv pulsi sinaptik lampochkalarning presinaptik membranaga harakatlanishiga, ularning kondensatsiyasiga va transmitterning sinaptik yoriqga chiqishiga olib keladi. Atsetilxolinning postsinaptik membranaga ta'siri juda qisqa muddatli bo'lib, undan keyin atsetilxolinesteraza otik kislota va xolin bilan reaksiyaga kirishadi. Dunyoda atsetilxolin zahiralari uning presinaptik membranada sintezi orqali asta-sekin to'ldiriladi. Biroq, motor neyroniga juda tez-tez va kuchli impulslar bilan atsetilxolin kuchayadi va postsinaptik membrananing sezgirligi pasayadi, buning natijasida impulsning nervlar orqali o'tishi buziladi. Bu jarayonlar arzimas va og'ir ish paytida charchoqning periferik mexanizmlari asosida yotadi.

Sinaptik yoriqda paydo bo'lgan transmitter postsinaptik membrananing retseptorlariga yopishadi va unda depolarizatsiyani keltirib chiqaradi. Kichkina pastki chegarada pastki chegara kichik amplitudaning mahalliy buzilishlarini - terminal plitasining (CPP) potentsialini keltirib chiqaradi.

Nerv impulslarining etarli chastotasi bilan PKP chegara qiymatiga etadi va go'sht membranasida go'sht ta'sir potentsiali rivojlanadi. Vin (5 tezlik bilan) go'sht tolasi yuzasi bo'ylab tarqaladi va bo'ylab tarqaladi

tolaning o'rtasida joylashgan quvurlar. Hujayra membranalari kirib borishda davom etar ekan, harakat potentsiali miofibrillaga o'tuvchi Ca ionlarining sarkoplazmatik to'rning tsisternalari va tubulalaridan bu ionlarning aktin molekulalari bilan bog'lanish markazlariga ko'tariladi.

Infuzion qilinganda, uzoq muddatli tropomiyozin molekulalari o'z o'qlari bo'ylab aylanadi va sferik aktin molekulalari orasidagi yivlarga joylashadi va miyozin boshlarining aktinga ulanish nuqtalarini ochadi. Aktin va miyozin o'rtasida kesma deb ataladigan qismlar hosil bo'ladi. Miyozinning boshlarida belkurak qo'llari paydo bo'lganda, aktinning iplari va miozinning iplari sarkomerning ikkala uchidan uning markaziga o'ralib, go'sht tolasining mexanik reaktsiyasini keltirib chiqaradi (10-rasm).

Bir joyning eshkak eshish harakatining energiyasi aktin filamentining siljishini 1% ga oshiradi. Qisqa muddatli oqsillarni keyingi bog'lash uchun aktin va miyozin orasidagi bir joy parchalanib, Ca bog'lanishning dastlabki markazida hosil bo'lishi kerak. Bu jarayon miyozin molekulalarining faollashishi natijasida yuzaga keladi. Miyozin ATP-aza fermentini rag'batlantiradi, bu ATP parchalanishiga olib keladi. ATP parchalanishi paytida ko'rilgan energiya halokatga olib keladi

Guruch. 10. Go'sht tolasida elektromexanik bog'lanish sxemasi

A bo'yicha: xotirjamlik holati, B da - uyg'onish va qisqarish

shuning uchun - potentsial dííí, mm - go'sht tolasi membranasi,

p _ ko'ndalang naychalar, t - keyinchalik quvurlar va ionlar bilan tanklar

Sa, a - aktinning ingichka iplari, m - miozinning qalin iplari

Uchlarida qopqoqlar (boshlar) bilan. Z-membranalar bilan o'ralgan

sarkomer miofibril. Qalin o'qlar - potentsial ortdi

Saiz tanklarida tolalarning uyg'onishi va ionlarning harakati paytidagi harakatlar

va keyinchalik myofibrildagi naychalar, bu erda badbo'y hid yaratilishni yashiradi

Aktin va miyozin iplari orasidagi joylar va bu iplarni zarb qilish

Miyozin boshlarining eshkak eshish qo'llarining tuzilishi uchun (tolalarni qisqartirish).

ravshan joylar va aktin ipining keyingi bosqichida hurmatli shaxslarning mavjudligini o'rnatish. Yuqori haroratda hosil bo'lish va joylarning parchalanishining shunga o'xshash jarayonlarining takrorlanishi natijasida bir nechta sarkomerlar va umuman barcha go'sht tolalarining umri tezda o'tadi. Miyofibrilladagi kaltsiyning maksimal konsentratsiyasi ko'ndalang kanalchalarda harakat potentsiali paydo bo'lgandan keyin 3 ms dan keyin erishiladi va go'sht tolasining maksimal kuchlanishiga 20 ms dan keyin erishiladi.

Go'sht potentsialining paydo bo'lishidan go'sht tolasining qisqarishigacha bo'lgan butun jarayon elektromexanik birikma (yoki elektromexanik birikma) deb ataladi. Go'sht tolasining qisqarishi natijasida sarkomer o'rtasida aktin va miozin bir tekis taqsimlanadi va go'shtning ko'ndalang qorayishi mikroskopda ko'rinadi.

Go'sht tolasining bo'shashishi maxsus mexanizm - "kaltsiy nasosi" ning ishlashi bilan bog'liq bo'lib, u miyofiber ionlarini sarkoplazmatik retikulum trubasiga qaytarishni ta'minlaydi. Bu ham ATP energiyasini iste'mol qiladi.

15. Mushaklarning qisqarish kuchini tartibga solish mexanizmi (faol vosita birliklari soni, vosita neyron impulslarining chastotasi, soatiga turli motor birliklarining go'sht tolalarini qisqartirish sinxronizatsiyasi). Nerv impulslarining tabiati mushaklarning qisqarish kuchini uchta usulda o'zgartiradi:

1) faol MUlar sonining ko'payishi - bu MUlarni olish yoki jalb qilish mexanizmi (dastlab, tobora ko'proq faol MUlarni qo'lga kiritishga erishiladi, keyin esa - yuqori chegarali MU);

2) nerv impulslari chastotasining ortishi, buning natijasida zaif yagona tolalardan kuchli tetanik tolalarga o'tish sodir bo'ladi;

3) barcha faol go'sht tolalarining bir soatlik tortish tezligi uchun butun go'shtni qisqartirish kuchini oshiradigan motor birliklarining sinxronlashuvining kuchayishi.