Ретикулярна формація відповідає за вибірковість мислення. Фізіологія та функції ретикулярної формації. Системи зв'язків стовбура мозку

Ретикулярна формація (від лат. reticulum – сіточка, formatio – освіта)

сетевидное освіту, сукупність нервових структур, розташованих у центральних відділах стовбурової частини мозку (довгаму і середньому мозку, зорових пагорбах). Нейрони , складові Р. ф., різноманітні за величиною, будовою та довжиною Аксонів ; їх волокна густо переплітаються. Термін «Р. ф.», запроваджений німецьким ученим О. Дейтерсом, відбиває лише морфологічні її особливості. Р. ф. морфологічно і функціонально пов'язана зі спинним мозком, мозком (див. Мозжечок), лімбічною системою і корою великих півкуль головного мозку. У сфері Р. ф. здійснюється взаємодія вступників до неї як висхідних - аферентних, і низхідних - еферентних імпульсів. Можлива також циркуляція імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгах. Т. о. існує постійний рівень збудження нейронів Р. ф., внаслідок чого забезпечуються тонус і певний ступінь готовності до діяльності різних відділів центральної нервової системи. Ступінь збудження Р. ф. регулюється корою великих півкуль головного мозку.

Низхідні впливи. У Р. ф. розрізняють області, які гальмують і полегшують вплив на рухові реакції спинного мозку. Рис. 1 ). Залежність між роздратуванням різних областей стовбура мозку та спинномозковими рефлексами вперше відзначив у 1862 р. І. М. Сєченов. У 1944-46 американський нейрофізіолог Х. Мегоун із співробітниками показали, що роздратування різних ділянок Р. ф. довгастого мозку полегшує або гальмує вплив на рухові реакції спинного мозку. Електричне роздратування медіальної частини Р. ф. довгастого мозку у наркотизованих та децереброваних кішок та мавп супроводжується повним припиненням рухів, що викликаються як рефлекторно, так і стимуляцією рухових ділянок кори мозку. Усі гальмівні ефекти - двосторонні, але з боку подразнення такий ефект нерідко спостерігається при нижчому порозі подразнення. Деякі прояви гальмівних впливів Р. ф. довгастого мозку відповідають картині центрального гальмування, описаного Сеченовим (див. Сеченівське гальмування). Роздратування латеральної області Р. ф. довгастого мозку по периферії області, що чинить гальмівні впливи, супроводжується полегшуючою дією на моторну активність спинного мозку. Область Р. ф., що полегшує вплив на спинний мозок, не обмежується довгастим мозком, а поширюється допереду, захоплюючи область варолієвого мосту і середнього мозку. Р. ф. може впливати на різні утворення спинного мозку, наприклад, на альфа-мотонейрони, що іннервують основні (екстрафузальні) волокна м'язів, що беруть участь у довільних рухах. Збільшення латентних періодів відповідей мотонейронів при подразненні відділів, що гальмують Р. ф. дозволяє припускати, що гальмівні впливи ретикулярних структур на рухові реакції спинного мозку здійснюються за допомогою вставкових нейронів, можливо клітин Реншоу. Механізм впливу Р. ф. на м'язовий тонус розкритий шведським нейрофізіологом Р. Гранітом, який показав, що Р. ф. впливає також на активність гамма-мотонейронів, аксони яких йдуть до так званих інтрафузальних м'язових волокон, здійснюючи важливу роль у регуляції пози та фазних рухів організму.

Висхідні впливи. Різні відділи Р. ф. (від проміжного до довгастого мозку) надають збуджуючі генералізовані впливу на кору мозку, тобто залучають у процес збудження всі області кори великих півкуль ( Рис. 2 ). У 1949 італійський фізіолог Дж. Моруцці та Мегоун, досліджуючи біоелектричну активність мозку, встановили, що роздратування Р. ф. стовбура мозку змінює повільні синхронні високовольтні коливання, характерні для сну, на низькоамплітудну високочастотну активність, характерну для неспання. Зміна електричної активності кори мозку супроводжується у тварин зовнішніми проявами пробудження. Р. ф. тісно пов'язана анатомічно з класичними провідними шляхами, і збудження її здійснюється за допомогою екстеро-і інтероцептивних афферентних (чутливих) систем. На цій підставі низка авторів відносить Р. ф. до неспецифічної аферентної системи мозку Однак застосування різних фармакологічних речовин при вивченні функції Р. ф., відкриття виборчої дії хімічних препаратів на реакції, що здійснюються за участю Р. ф., дозволили П. К. Анохін у сформулювати положення про специфічність висхідних впливів Р. ф. на кору мозку. Активуючі впливи Р. ф. завжди мають певне біологічне значеннята характеризуються вибірковою чутливістю до різних фармакологічним речовинам(Анохін, 1959, 1968). Введені в організм наркотичні засоби викликають гальмування нейронів Р. ф., блокуючи цим її висхідні активуючі впливу на кору мозку.

Важлива роль у підтримці активності Р. ф., чутливих до різних хімічних речовин, що циркулюють у крові, належить гуморальним факторам: катехоламінам, двоокису вуглецю, холінергічним речовинам і т. д. Це забезпечує включення Р. ф. регулювання деяких вегетативних функцій. Кора великих півкуль, що зазнає тонічних активуючих впливів з боку Р. ф., може активно змінювати функціональний стан ретикулярних утворень (змінювати швидкість проведення збудження в ній, впливати на функціонування окремих нейронів), тобто контролювати, за висловом І. П. Павлова , "сліпу силу" підкорки.

Відкриття властивостей Р. ф., її взаємин з іншими підкірковими структурами та областями кори мозку дозволило уточнити нейрофізіологічні механізми болю, сну, неспання, активної уваги, формування цілісних умовно-рефлекторних реакцій, розвитку різних мотиваційних та емоційних станів організму. Дослідження Р. ф. з використанням фармакологічних засобіввідкривають можливості медикаментозного лікуванняряду захворювань центральної нервової системи, що зумовлюють новий підхіддо таких найважливіших проблем медицини, як наркоз та ін.

Літ.:Бродал А., Ретикулярна формація мозкового стовбура, пров., з англ., М., 1960; Россі Дж. Ф., Цанкетті А., Ретикулярна формація стовбура мозку, пров. з англ., М., 1960; Ретикулярна формація мозку, пров. з англ., М., 1962; Мегун Р., Пильнуючий мозок, пров. з англ., 2 видавництва, М., 1965; Анохін П. До., Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968; Граніт Р., Основи регулювання рухів, пров. з англ., М., 1973; Moruzzi G., Magoun Н. W., Brain stem reticular formation and activation of EEG, книга: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949

В. Г. Зілов.

Велика Радянська Енциклопедія. - М: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .

Дивитись що таке "Ретикулярна формація" в інших словниках:

- (formatio reticularis; лат. reticulum мережа; синонім ретикулярна субстанція) комплекс клітинних та ядерних утворень, що займають центральне положення у стовбурі головного мозку та у верхньому відділі спинного мозку. Велика кількість нервових волокон … Вікіпедія

Ретикулярна формація- Складна мережа нейронів та клітинних ядер, що займає центральну частинустовбура головного мозку. Часто називається «ретикулярною системою активації» через ту роль, яку вона грає в процесі активації. Сучасні дослідження дозволяють ... Велика психологічна енциклопедія

Сукупність структур у центральних відділах головного мозку, що регулюють рівень збудливості та тонусу нижче та вищележачих відділів центральної нервової системи, включаючи кору великих півкуль. Великий Енциклопедичний словник

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ, складний механізмЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ хребетних, що у стовбурі спинного МОЗКУ. Складається із взаємопов'язаних скупчень тіл нервових клітин (сіра речовина) і вважається, що впливає на багато фізіологічних… Науково-технічний енциклопедичний словник

- (formatio reticularis), сукупність нервових структур, розташованих у спинному, довгастому, середньому мозку та варолієвому мосту і утворюють єдиний функцій. комплекс. Філогенетично давня система рухає. контролю. Добре розвинена у всіх… Біологічний енциклопедичний словник

Ретикулярна формація- (лат. rete мережа, formatio формування, освіта, складання) сетевидная нервова структура, що складається з більш ніж 50 ядер та широкої мережі нейронів зі складними та розгалуженими аксональними та дендритними відростками. Назва запропонована… … Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

Сукупність структур, розташованих у спинному, довгастому та середньому мозку та варолієвому мосту та утворюють єдиний функціональний комплекс. Чинить і гальмує вплив на різні відділи центральної нервової системи, підвищуючи… Енциклопедичний словник

ретикулярна формація- (Formatio reticularis) сукупність невеликих, але численних ядер, розташованих у центральних відділах стовбура мозку. Нейрони ретикулярної формації мають відростки, що сильно гілкуються, що йдуть у різних напрямках, нагадуючи під мікроскопом. Словник термінів та понять з анатомії людини

Ретикулярна формація- (Від лат. Reticulum сітка) нервова структура, розташована вздовж всього мозкового стовбура і що складається з клітин, відростки яких розгалужуються в великих областях мозкової кори. Функція ретикулярної формації полягає в активізації кори головного. Психологія людини: словник термінів

I Ретикулярна формація (formatio reticularis; лат. reticulum сітка; синонім ретикулярна субстанція) комплекс клітинних та ядерних утворень, що займають центральне положення у стовбурі головного мозку та у верхньому відділі спинного мозку. Велике… … Медична енциклопедія

Книги

Мережеве суспільство. Необхідність та можливі стратегії побудови. Мережева (ретикулярна) соціально-економічна формація: квазісоціалістичні принципи та меритократія. Випуск № 133 , Олескін А.В.. Ця книга присвячена перспективам застосування децентралізованих кооперативних мережевих структур (мереж) у різних сферах людського соціуму, особливою увагоюдо їх додатків у...

Ретикулярна формація (або субстанція) (Дейтерс, 1865) стовбура мозку, а також інших його відділів (спинний мозок та ін) є збором нервових клітин різних розміріві системи численних волокон, що розташовуються в різних напрямах і утворюють як сітку (ретикулум). Нервові клітини ретикулярної формації розташовуються як скупчень - ядер (їх відомо понад 90) і дифузно як окремих клітин. Найважливішими скупченнями клітин ретикулярної формації є:

1. Центральне ретикулярне ядро довгастого мозку, розташоване у сфері шва.
2. Вентральне дрібноклітинне ретикулярне ядро довгастого мозку.
3. Гігантоклітинне ядро, що лежить кзади від оливи і триває у всьому стовбурі мозку.
4. Латеральні та парамедіальні ретикулярні ядра, пов'язані з мозочком.

У спинному мозку ретикулярна формація представлена волокнами різних напрямків, що знаходяться між проекційними «провідними» шляхами спинного мозку. Клітини ретикулярної формації знаходяться в ділянці ретикулярного відростка бічного рогу спинного мозку.

У середньому мозку ретикулярна формація розташовується у внутрішніх відділах чотирипагорби. Її волокна тісно пов'язані з червоними ядрами, чорною субстанцією, ядрами зорового бугра, з мигдалеподібним ядром, ядрами гіпоталамуса та підкіркових вузлів.

У проміжному мозку клітини ретикулярної формації розташовуються в зоровому бугрі, соскових тілах, субталамічному ядрі, льюїсових тілах та інших утвореннях.

Найважливішими висхідними (аферентними) системами волокон ретикулярної формації вважають:

1) спино-ретикулярний шлях - піднімається вгору, проходить довгастий мозок, варолів міст і закінчується в корі головного мозку;
2) нуклеоретикулярний шлях - від вестибулярних і слухових ядер, від ядер одиночного пучка блукаючих нервів, а також від клітин самої ретикулярної формації йде до ядр мосту, мозочка, до зорового бугра, до підкіркових вузлів і закінчується в корі головного мозку;
3) ретикуло-мозочковий шлях - від ядер довгастого мозку та мосту до ядра мозочка;
4) ретикуло-покришковий шлях – від ядер довгастого мозку та варолієвого мосту та мозочка до ядрів чотирипагорби. Численні волокна і колатералі з'єднують клітини і волокна ретикулярної формації з зоровим бугром, вірною субстанцією і червоними ядрами четверохолмия, а також з гіпоталамусом-(ретикулярна формація має велике значення у підтримці м'язового тонусу).

Вся система, що включає ретикулярну формацію і шляхи, що проводять імпульси до кори, була названа висхідною системою, що активує (рис. 134).

Високий рівень активності самої формації підтримується потоком аферентних імпульсів. До цього додаються і гуморальні дії. Потужними активаторами ретикулярної формації є адреналін та вуглекислота. У підтримці високого рівня активності ретикулярної формації велику роль відіграє той вплив, який надає кора великих півкуль. «Підбадьорюючі» імпульси йдуть не тільки від ретикулярної формації до кори, а й у зворотному напрямку. Це доведено спеціальними дослідами, коли дратували певні області кори та отримували таку ж дифузну реакцію пробудження, як за безпосереднього подразнення ретикулярної формації. Після пошкодження ретикулярної формації подразнення цих ділянок кори більше не активувало дифузно всієї кори.

Всі ці дані чудово підтверджують уявлення І. П. Павлова про взаємозалежність і взаємний вплив кори та підкірки, про тонізуючий вплив підкірки на кору та регулюючу дію кори на підкірку. Цю роль підкорення І. П. Павлов образно назвав «сліпою силою» або «джерелом сили» для кіркової діяльності.

Таким чином, при будь-якому подразненні чутливих нервів аферентні імпульси досягають кори великих півкуль двома шляхами:

1) за відомими класичними провідниками (специфічною системою), які збуджують лише обмежені ділянки кори;
2) через ретикулярну формацію, що активує всю кору.

Найважливішими низхідними шляхами ретикулярної формації є:

1) кортико-ретикулярний шлях від кори головного мозку до ретикулярної формації середнього та довгастого мозку;
2) таламо-ретикулярний;
3) палідо-ретикулярний,
4) текторетикулярний;
5) ретикуло-спінальний пучок починається від клітин червоного ядра і спускається до клітин ретикулярної формації довгастого мозку;
6) фастигіо-ретикулярний пучок з'єднує ядра мозочка з ретикулярною формацією середнього мозку, варолієвого мосту та довгастого мозку.

Вперше низхідний вплив ретикулярної формації на спинний мозок було показано І. М. Сєченовим у 1863 р. Кристаліком кухонної солівін дратував проміжний мозок жаби (напівкулі головного мозку видалялися) і отримував гальмування спинальної діяльності у вигляді подовження часу рефлексу. Це гальмування отримало назву сеченівського гальмування.

Але тільки через 80 років після Сєченова, завдяки роботам Мегуна, стало очевидно, що Сєченов мав справу з фракцією, що гальмує, ретикулярної формації. Зараз нейрофізіологи всього світу вважають експеримент Сєченова першим експериментом з фізіології ретикулярної формації.

В даний час доведено, що при подразненні медіальної частини бульбарної ретикулярної формації руху, викликані роздратуванням кори, та ряд рефлексів (незалежно від їх характеру та рівня замикання рефлекторної дуги) зазнають значного гальмування аж до повного припинення. Якщо ж дратувати латеральну частину бульбарної ретикулярної формації або ретикулярну формацію моста та середнього мозку, то рухові рефлекси, навпаки, полегшуються, оскільки посилюються.

Таким чином, низхідний вплив ретикулярної формації на спинний мозок може бути двояким: полегшуючим і гальмуючим. Вважають, що нормальна діяльність спинного мозку досягається відомою рівновагою між полегшуючим і гальмуючим низхідним впливом ретикулярної формації на спинний мозок.

Пошкодження ретикулярної формації

Різні ушкодження ретикулярної формації можуть виникнути внаслідок травм (крововиливи), пухлин, інфекцій (грип, енцефаліти, ревматизм та ін.), інтоксикацій та інших патогенних впливів. Патогенні впливи викликають руйнування перицелюлярного апарату гангліозних клітин ретикулярної формації, ушкоджують їх протоплазму (речовину Ніссля та ін.) та ядро. Залежно від місця ушкодження виникають різні картини порушення функцій нервової системи, які часто захоплюють багато форм нервової діяльності. Різноманітність проявів ушкодження різних відділів ретикулярної формації залежить від великої кількості зв'язків ретикулярної формації як з вищележачими (кора головного мозку, таламус, гіпоталамус, мозок), так і з відділами центральної нервової системи, що знаходяться нижче. Ушкодження як висхідних, і низхідних волокон ретикулярної формації викликають різноманітні порушення, починаючи з вищої нервової діяльності і закінчуючи численними розладами м'язового тонусу чи вегетативних функцій.

Пошкодження ретикулярної формації спинного мозку проявляється у розвитку трофічних розладів шкіри, м'язів, кісток та інших тканин, що іннервуються відповідними ураженими сегментами нервами. Трофічні розлади виражаються у розвитку мимовільної гангрени ураженої ділянки тіла, наприклад пальців рук. Спонтанній гангрені передує порушення кровообігу в уражених дистрофією тканинах як чергування збліднення з почервонінням. Дистрофічні процеси розвиваються внаслідок ураження ретикулярної формації спинного мозку (бічного рогу, сіткоподібного відростка сірої речовини) та пов'язаних із ним відділів вегетативної симпатичної нервової системи. Відомі випадки, коли ураження ретикулярної формації верхніх грудних сегментів спинного мозку призводило до інфаркту міокарда.

Пошкодження ретикулярної формації довгастого мозку порушує діяльність, координацію та інтеграцію найважливіших центрів регуляції функцій організму (дихальні рухи, кров'яний тиск та ін.). Відомо, що дихальний центр (Н. А. Миславський) знаходиться в ретикулярній формації довгастого мозку. Пошкодження його в залежності від локалізації викликає порушення вдиху, видиху та координації дихальних рухів. Порушуються також процеси координації роботи дихального та судинно-рухових центрів. Виникають коливання кров'яного тиску та складу крові (змінюються вміст еритроцитів, лейкоцитів, РОЕ та інші показники). Можуть бути асиметрії коливання зазначених показників, особливо кров'яного тиску. Посилюються сухожильні рефлекси.

Пошкодження довгастого мозку механічною травмою, крововиливом у порожнину IV шлуночка мозку або пухлиною, що здавлює речовину довгастого мозку ( bulbus), викликає тяжкий синдром, званий бульварним паралічем .

Найважливішими ознаками бульварного паралічу є випадання функцій рухового ядра блукаючого нерва: параліч м'язів, порушення акту ковтання, втрата голосу внаслідок паралічу голосових зв'язок (афонія). Потім до цих явищ може приєднуватися ушкодження клітин під'язикового нерва, що спричиняє параліч м'язів язика. Поширення пошкодження на дихальний центр довгастого мозку призводить до зупинки дихання та смерті тварини та людини. Бульбарний параліч - грізна ознака, що вказує на можливість смертельного наслідку хвороби.

Пошкодження ретикулярної формації проміжного мозку характеризується зміною тонізуючого впливу цього відділу на клітини кори головного мозку, порушується також вплив цього відділу ретикулярної формації на гіпоталамус та гіпофіз. Так як ретикулярна формація поєднує в проміжному мозку численні аферентні імпульси і «фільтрує» ці імпульси в зоровий бугор та інші ядра стовбура мозку, то пошкодження цього відділу мозку супроводжується різноманітними нападами порушення вегетативних функцій (серцебиття, холодний піт, слабкість, підвищення і т. д.). Ці напади відомі під назвою "діенцефальний синдром". Нерідко він супроводжується порушенням діяльності аналізаторів (нюху, слуху), розладом різних видівчутливість, іноді втрата свідомості.

Пошкодження ретикулярної формації проміжного мозку супроводжується також порушенням процесів вищої нервової діяльності, внутрішнього, диференціювального гальмування та ослабленням замикання умовних рефлексів. Хворі скаржаться на втому, стомлюваність під час розмови, на відчуття провалів пам'яті та ін.

Найважливішими порушеннями функції ретикулярної формації є розлади її координуючої та інтегруючої ролі в діяльності різних відділів нервової системи відповідно до рівня ураження (спинний, довгастий або середній мозок тощо).

Клінічні висловлювання цих порушень дещо різні. Однак у основі кожного їх лежать розлади функцій ретикулярної формації відповідного рівня.

Квиток 15

1. Форми (фрагменти) аферентного синтезу: Домінуюча мотивація; Обстановкова аферентація; Пускова аферентація. Роль ретикулярної формації.

2. Швидкі та повільні м'язові волокна.

Питання 1

АФЕРЕНТНИЙ СИНТЕЗ- (з'єднання, складання) - процес зіставлення, відбору та синтезу численних та різних за функціональним значенням аферентацій, викликаних різними впливами на організм, що відбувається в ц. н. с., на основі якого формується мета дії.

А. с. згідно з теорією функціональної системи Анохіна - перша, універсальна, стадія будь-якого цілеспрямованого поведінкового акта (див. Функціональні системи).

А. с. включає обробку 4 основних видів аферентних збуджень.

1. Мотиваційне збудження відображає домінуючу потребу організму, яка виникає під впливом метаболічних, гормональних, а у людини - і соціальних факторів Мотивація грає вирішальну роль у формуванні мети дії. Специфічно підвищуючи реактивність коркових нейронів за допомогою орієнтовно-дослідницька реакція, мотиваційне збудження сприяє обробці та активному відбору сенсорної інформації, необхідної для побудови цілеспрямованої поведінки.

2. Обстановкова аферентація є вплив на організм всієї сукупності зовнішніх чинників, складових конкретну обстановку, і натомість якої розгортається пристосувальна діяльність. Обстановкова аферентація формується як постійними компонентами обстановки, а й поруч послідовних аферентних впливів на організм. Характерна рисаобстановочной аферентації у тому, що вона надає специфіку майбутньої поведінкової реакції, забезпечуючи її пристосувальне значення лише у цій обстановці.

Найбільш чітко роль обстановної аферентації проявляється у дослідах з умовними рефлексами. У цих випадках на той самий умовний подразник тварина відповідає умовною оборонною реакцією в одній експериментальній камері і умовною харчовою - в іншій (або в одній і тій же експериментальній камері вранці тварина відповідає харчовою реакцією, а ввечері - оборонною).

На стадії аферентного синтезу вирішуються питання "що робити?", "Як робити?", "Коли робити?".

Пускова аферентація

Являє собою спеціальний подразник, що запускає поведінкову реакцію. Значення пускового подразника у тому, що покликаний позначити момент початку поведінкової реакції.

Цілеспрямована поведінка може починатися без явного пускового стимулу. Прикладами таких реакцій є фізіологічні відправлення, що регулярно відбуваються (їжа, сон, дефекація, сечовипускання та ін.), приурочені до певних періодів доби.

Аферентний синтез здійснюється на основі наступних нейрофізіологічних механізмів:

1) механізми висхідних активуючих впливів підкіркових утворень на кору мозку. Це насамперед активуючі впливи гіпоталамуса до лобових відділів кори через передні ядра таламуса, що відображає мотиваційні збудження. Аналогічно впливають інші лімбічні системи. Другими за активуючим значенням є ретикулярні структури середнього мозку та мосту, які забезпечують відповідний рівень неспання.

2) механізми конвергенції збуджень різної якості на нейронах кори та підкіркових структурах мозку. Зокрема, мультисенсорна конвергенція від поверхонь (зорова, тактильна, слухова, температурна та ін.); мультибіологічна конвергенція, пов'язана з певними станами (голод, біль тощо) та ін;

3) інтеграцію мотиваційних, обстановкових та пускових аферентацій на нейронах кори мозку;

4) механізми формування домінанти, за рахунок яких пригнічується поточна діяльність та утримується новостворена поведінкова реакція.

Роль ретикулярної формації

Ретикулярна формація характеризується малою збудливістю. Ефекти її подразнення з'являються через великий латентний період, вона повільно реагує і залишається активною протягом тривалого часу після припинення подразнення (тривала післядія). Ретикулярна формація полегшує або пригнічує фазні рухи і напругу скелетних м'язів, що викликаються мотонейронами спинного мозку, а також рухи, спричинені корою великих півкуль. Ретикулярна формація середнього та проміжного мозку полегшує рефлекторні рухи тварин, подразнення проміжного мозку гальмує рухові рефлекси спинного мозку.

Бічні відділи ретикулярної формації варолієвого мосту та середнього мозку полегшують, а середні її відділи у довгастому мозку гальмують рухові рефлекси. Полегшення та гальмування залежать також від інтенсивності та тривалості подразнення ретикулярної формації. За гамма-нейронами вона регулює функції м'язових веретен, отже, зворотну інформацію зі скелетних м'язів. Вона змінює також збудливість висхідних аферентних шляхів спинного мозку, що може зменшити або припинити постсинаптичне гальмування. Тонічні впливи ретикулярної формації викликають ВПСП чи ТПСП у мотонейронах спинного мозку. Вона змінює також передачу імпульсів у стовбурі мозку і одночасно з впливом на скелетну мускулатуру викликає судиннорухові, дихальні, зіниці та інші реакції.

Ретикулярна формація має адаптаційно-трофічний вплив на кору великих півкуль, підкіркові утворення проміжного мозку, мозок і спинний мозок. Існують взаємні впливи цих відділів нервової системи, як збуджуючі, і гальмують. Вона бере участь у фізіологічних процесах сну і пробудження, а також в емоціях, в реакції напруги («стрес») та ін. Роздратування ретикулярної формації викликає пробудження сплячих тварин, а її руйнування і виключення - глибокий сон у тварин, що не сплять. Вивчено взаємні впливи ретикулярної формації та кори великих півкуль. Встановлено участь ретикулярної формації в освіті та перебігу умовних рефлексів

По симпатичних волокнах ретикулярна формація регулює збудливість і працездатність скелетної мускулатури, функціональний стан нервової системи та органів чуття, надаючи на них адаптаційно-трофічний вплив. Регуляція рефлексів пози і рухових рефлексів, що переміщують тіло, здійснюється за еферентними гамма-волокнами, що іннервують пропріоцептори.

Ретикулярна формація регулює вегетативні функції, діяльність внутрішніх органів. Вона впливає на утворення гормонів у гіпофізі та інших залозах. внутрішньої секреціїі в ній концентруються гормони та медіатори.

Аферентні волокна надходять до неї по симпатичних і блукаючих нервах. Частина клітин ретикулярної формації середнього мозку і варолнева моста збуджується адреналіном і норадреналіном (адренореактивні системи) а інша частина, розташована в проміжному мозку, трохи вище середнього мозку, збуджується ацетилхоліном і його похідними (холінореактивні системи). Адренореактивні системи середнього мозку та варолієвого мосту полегшують настання рухових рефлексів, а адренореактивні системи довгастого мозку гальмують спинномозкові рефлекси. Адреналін збуджує і холінореактивні системи. Передбачається, що дія ацетилхоліну та його похідних менш обмежена, ніж дія адреналіну, і охоплює багато областей головного мозку. Дія ацетилхоліну на ретикулярну формацію протилежна його периферичному впливу на внутрішні органи. Ретикулярну формацію середнього та довгастого мозку збуджує вуглекислота.

Гормони та медіатори діють на функцію великих півкуль як безпосередньо, так і за допомогою ретикулярної формації. Таким чином, ретикулярна формація мозкового стовбура – підкірковий центр вегетативної нервової системи.

Питання 2.

Складна будова людського мозку відкриває таємниці нашої поведінки, пояснює закони мисленнєвої діяльності, перебіг емоцій та почуттів. Кожна півкуля головного мозку відповідає за свої специфічні функції та завдання (наприклад, відомо, що праве відповідає за логіку, а ліву – за уяву та фантазію), але є також структури, які забезпечують єдину та узгоджену роботу всієї центральної нервової системи. Однією з таких структур є ретикулярна формація.

Загальні відомості

Ретикулярна формація - це ділянка стовбурового відділу мозку, представлена розгалуженою мережею нервових клітин та ядер, що з'єднують між собою різні відділи головного мозку. На відміну від інших структур, - наприклад, таламуса, гіпоталамуса, мозочка, - які мають певну цільну форму (ядра, залози), ретикулярна формація не представлена єдиним морфологічним утворенням, а є "мережею" (від латинського reticulum - мережа) дендритів та аксонів , які з різним ступенем щільності проникають між відділами та структурами головного мозку, об'єднуючи їх між собою та забезпечуючи їхню спільну діяльність.

Метафорично висловлюючись: якщо наш мозок подати у вигляді якогось виробу, скажімо, сорочки, то ретикулярна формація - це нитки, якими сорочка пошита. Ретикулярна формація пронизує структури довгастого, середнього мозку та мосту, має безпосередні зв'язки з мозочком, спинним мозком, таламусом та опосередковані – з вищерозташованими відділами: гіпоталамусом, зоровими ядрами та корою.

Як влаштована

До складу ретикулярної формації входить безліч нейронів з розгалуженими дендритами і довгими аксонами, за рахунок чого стає можливим передавати нервові імпульси в різні відділи головного і спинного мозку. При цьому можна виділити дві найбільші групи нейронних скупчень:

Ретикулотегментальне ядро, нейрони якого отримують сигнали від вищележачих відділів ГМ (четверохолміє, таламус) і передають їх далі в структури мозочка, регулюючи цим деякі життєво важливі рухові функції: координація погляду, руху очей.
Латеральне ядро, нейрони якого сходять від структур спинного мозку та вестибулярних ядер та забезпечують інформування кори ГМ про положення тіла у просторі, беруть участь у регуляції дихання та судинної іннервації.
Крім того, до складу ретикулярної формації входять нейрони, які беруть важливу участь у роботі центрів терморегуляції, насичення та голоду.

Основні функції

Основне призначення ретикулярної формації полягає у сенсорному аналізі численних сигналів, які від різних відділів ГМ.

За рахунок тісних зв'язків зі спинним мозком вона також бере активну участь у моторній регуляції, починаючи від ковтального рефлексу і закінчуючи складними руховими операціями. Крім того, ретикулярна формація здійснює активуючий вплив на весь ГМ в цілому, беручи участь у регуляції циклів сну та неспання.

У загальному вигляді функції ретикулярної формації зводяться до:

Регуляція скелетної мускулатури (бере участь в управлінні рухами тіла) та вегетативних функцій (дихання, чхання, кровообіг тощо).
Контролює процеси сну та неспання (за рахунок надання активуючого та гальмівного впливу на кору великих півкуль).
Активізуюча функція (проявляється в тому, що ретикулярна формація забезпечує постійне тонічне збудження кори ГМ, за рахунок чого стає можливим підтримання уваги, свідомості та протікання розумових процесів.)
Обробка сигналів, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища.

Відмінні риси роботи ретикулярної формації пов'язані, передусім, з певними властивостями її:

Нервові клітини, що входять до складу ретикулярної формації, мають підвищену здатність до тонічного збудження. Це означає, що більшість нейронів перебувають у постійному збудженні і генерує нервові імпульси, які передаються до відділів ГМ, що знаходяться вище. Така тонічна активність обумовлена низкою факторів:

Прохідність великої кількості сигналів через структури ретикулярної формації. Наведемо просту аналогію: уявіть собі рояль або якийсь інший струнний інструмент. Зрозуміло, коли ми безпосередньо торкаємося струн, вони починають вагатися і видавати звук. Те ж саме відбувається і з нервовими клітинами, коли до них приходять сигнали від інших нейронів. Однак уявімо далі, що ми не торкаємося безпосередньо струн інструменту, але, скажімо, стрибаємо поруч із ним, сильно стукаючи ногами об підлогу. Звуку інструменту ми, можливо, і не почуємо, але ледь помітне коливання струн все ж таки матиме місце. Те саме відбувається і з нейронами ретикулярної формації. Оскільки через неї постійно проходять якісь сигнали (як аферентні, так і еферентні) від різних структур ЦНС, це створює постійне тонічне збудження нейронів ретикулярної формації, за рахунок того, що вона знаходиться в епіцентрі постійного нервово-імпульсного обміну.
Підвищена чутливість нейронів до хімічних речовин (гормони, медикаменти, психотропні речовини). Чашка кави, випита зранку, «включає» саме структури ретикулярної формації та за рахунок тривалого збереження збудження у її нейронах підтримує нас у активному стані.

Східний і висхідний вплив РФ

Як зазначалося, ретикулярна формація надає збуджуючу і гальмуючу дію різні відділи ГМ. При цьому можна виділити два відділи, які спеціалізуються на передачу збудження в ті чи інші структури мозку.

Східний відділ: представлений вегетативними та руховими центрами та надає низхідний вплив на відділи спинного мозку. Відповідні нейронні скупчення регулюють діяльність дихального, судинно-рухового, слиновидільного центрів, а також центрів, що відповідають за побудову простих і складних рухових реакцій. Це вказує на вирішальну роль центральної нервової системи в регуляції навіть елементарних безумовних рефлексів. Стимуляція низхідного відділу призводить до загальмовування спинальних центрів і викликає у природному середовищі стан глибоко сну (спати без задніх ніг). Той самий ефект можна викликати і штучним шляхом, наприклад, вводячи людину в стан трансу або наркозу.

Висхідний відділ: представлений нервовими волокнами, що з'єднують структури ретикулярної формації з вищими відділами: таламусом, гіпоталамусом, мозком і корою. Висхідний вплив надає стимулюючу дію на кортикальні структури та забезпечує активний стан свідомості. Висхідний вплив не припиняється, навіть коли ми спимо. Якби наш мозок міг повністю «відключатися», то кожне пробудження було б схоже на народження: хто я? Де я? Як я сюди потрапив? Однак за рахунок роботи ретикулярних структур у нас зберігається можливість завжди повертатися в вихідний стан свідомості, в якому ми знаходилися до моменту сну. З іншого боку, і під час нічного відпочинку ми залишається здатність реагувати деякі життєво важливі подразники, тобто. ми, зазвичай, не спимо «мертвим сном» і можемо прокинутися, якщо поруч заворушився і заплакала дитина, щось голосно впало тощо.

Виявлення пошкодження структур

Ретикулярна формація відіграє значну роль інтегративної діяльності всього мозку. За рахунок виконання функції провідного провідника всіх видів нервових імпульсів у всі відділи ЦНС, ретикулярна формація перебуває у постійній роботі. Надмірні розумові та емоційні навантаження шкідливі для мозку в цілому та для ретикулярної формації, зокрема. На щастя, своєчасний прийом седативних препаратів може (за рахунок підвищеної сприйнятливості нейронів до хімічної дії) швидко виправити ситуацію та нормалізувати стан.

Проте можливі менш сприятливі результати. Ушкодження можливе внаслідок черепно-мозкових травм, онкологічних захворюваньголовного мозку; інфекційних уражень.

Основним проявом неблагополуччя є непритомність.

Порушення висхідних зв'язків виявляє себе в стані апатії, слабкості, підвищеної сонливості, рухової розгальмовування, порушення нічного сну. Нерідкі супутні вегетативні розлади.

СКЛАД, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ

Ретикулярна формація (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сітка) є інтегративною, самостійною структурно-фізіологічною освітою ЦНС. Висхідні впливи РФ на кору великого мозку підвищують її тонус, регулюють збудливість її нейронів, не змінюючи специфіки відповідей адекватні подразнення. РФ впливає функціональний стан всіх сенсорних областей мозку. Вона починається в шийній частині спинного мозку між бічними та задніми рогами. У довгастому мозку значно збільшується і розташовується між ядрами черепно-мозкових нервів.

РФ (лат. rete - мережа, reticulum - сітка) є сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих протягом усього стовбура мозку (довгастий мозок, міст, середній і проміжний мозок) й у центральних відділах спинного мозку. Це важливий пункт на шляху висхідної неспецифічної соматосенсорної системи. Соматовісцеральні аференти йдуть у складі спиноретикулярного тракту (передньобічний канатик), а також, можливо, у складі пропріоспінальних (полісинаптичних) шляхів та відповідних шляхів від ядра спинального трійчастого тракту. До ретикулярної формації приходять шляхи від інших аферентних черепно-мозкових нервів, тобто. практично від усіх органів чуття. Додаткова аферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку – від моторних та сенсорних областей кори, від таламуса та гіпоталамуса. Є також безліч еферентних зв'язків - низхідні до спинного мозку, і висхідні через неспецифічні таламічні ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу та лімбічної системи.

Таким чином, ретикулярна формація отримує інформацію від усіх органів чуття, внутрішніх та інших органів, оцінює її, фільтрує та передає у лімбічну систему та кору великого мозку. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів центральної нервової системи, включаючи кору великого мозку, відіграє важливу роль у свідомості, сприйнятті, емоціях, сні, неспанні, вегетативних функціях, цілеспрямованих рухах, а також у механізмах формування цілісних реакцій організму.

До основних структур РФ відносять латеральне та парамедіанне ретикулярне ядра, ретикулярне ядро покришки моста, ретикулярне гігантоклітинне ядро, ретикулярне дрібноклітинне ядро, ретикулярне вентральне та латеральне ядра, блакитна пляма (locus cerule) трійчастого нерва(каудальне, інтерполярне, оральне ядра), нижнє та медіальне вестибулярні ядра, медіальна частина бокового ядра, ядра шва, ядро одиночного шляху, комісуральне ядро, ядро Едингера-Вестфаля та дорсальне ядро блукаючого нерва, ретикулярне довгастого мозку. Таким чином, до РФ відносяться центри, які відповідають за найважливіші вітальні функції. Поразка дихального та вазомоторного центрів призводить до негайної смерті. Інші центри РФ також відіграють у організмі. Також РФ розглядають як центр організації центральної відповіді на стресові дії.

ЗАГАЛЬНІ ПИТАННЯ УРАЖЕННЯ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ

Поразка центрів РФ за різної патології нервової системи має особливості. Внаслідок стовбурового розташування патологічних вогнищ та близькості життєво важливих центрів, клінічна картиназ появою більш-менш великого вогнища в РФ практично завжди відрізняється великою вагою. З іншого боку, саме ретикулярність, сітчастість її будови іноді дає змогу компенсувати пошкодження за рахунок густої мережі колатералей. Ізольоване випадання функції окремих ядер ретикулярної формації трапляється у клініці досить рідко. Великий осередок у сфері ретикулярної формації, зазвичай, дає картину кількох синдромів. Ці синдроми відображають ураження висхідної активуючої системи.

Нарколепсія/катаплексія, також звана синдромом Желіно (Gelineau"s syndrome), є своєрідним розладом. Пацієнт з нарколепсією відчуває раптову нестримну тягу до сну, який триває від декількох хвилин до декількох годин. Катаплексія - стан слабкості і повного паралічу, що провокується. Ці два симптоми можуть як поєднуватися в одного і того ж пацієнта, так і зустрічатися окремо.Іноді зустрічається автоматична поведінка, коли після нападу нарколепсії або катаплексії деякий час відбувається діяльність у напівнесвідомому стані. коли пацієнт падає і не може поворухнутися Досить часто позитивні емоції, наприклад сміх чи почуття перемоги, задоволення, провокують напади катаплексії.

Синдром періодичної сплячки (або летаргічний синдром) полягає у розвитку нападів сну тривалістю до кількох діб. Розвиток летаргічного синдрому описано при гострому дисемінованому енцефаломієліті у дітей, герпетичному енцефаліті, а також низці енцефалітів іншої етіології. Енцефаліт Економо одним з основних клінічних проявівмає летаргійний синдром. При синдромі Клейне-Левіна розвивається нестримна гіперфагія, гіперсексуальність та гіперсомнія. Цей синдром щодо рідкісний (зараз є опис близько 200 випадків).

Незважаючи на те, що поразка окремих ядер ретикулярної формації в клінічних умовах трапляється відносно рідко, є ряд повідомлень на цю тему. Поразка ядер шва призводить до розвитку активного неспання. В експериментальних умовах тварина зі зруйнованими ядрами шва може померти від явищ виснаження. У клініці найчастіше ураження ядер шва, тобто центрів серотонінергічної системи, призводить до розвитку міоклоній. Осередок у проміжному ядрі шва дає опсоклонус із безладними рухами очей. Спільними для ураження ядер шва є емоційні порушення, пов'язані з дефіцитом серотоніну – насильницький сміх та плач. Ці порушення описані для ураження блідої кулі, медіальної та дорсальної ядер шва (в експерименті показано особливу спорідненість вірусу герпесу з кількома структурами ретикулярної формації, зокрема з ядрами шва).

Руйнування гігантоклітинного ретикулярного ядра в експериментальних умовах призводить в основному до поведінкових розладів, пов'язаних із тривожністю та емоційними порушеннями. Порушення когнітивних процесів у своїй немає. Це спостереження важливе з погляду раніше висувались з суто нейроанатомических спостережень міркувань вплив ретикулярної формації на когнітивні процеси переважно через зміна емоційного тла і рівня свідомості. У клінічних умовах ураження довгастого мозку, в якому розташоване гігантоклітинне ретикулярне ядро, веде до розвитку вираженої осередкової симптоматики. Оскільки ретикулярна формація довгастого мозку розташована навколо подвійного ядра блукаючого нерва (nucleus ambiquus), найчастіше симптоми ураження гігантоклітинного ретикулярного ядра входять складовою до альтернуючого синдрому Валленберга-Захарченко. Також описується так званий ретикулярний міоклонус.

Поразка блакитної плями в експериментальних умовах призводить до зменшення часу неспання та негайного та постійного придушення парадоксальної фази сну. Спостерігається виражена гіпертонія м'язів та тремор з атонією жувальних м'язів. Згодом у тварин розвиваються псевдогалюцинації. Через 1 – 2 місяці після руйнування блакитної плями тварини гинуть при явищах загального виснаження. У клінічних умовах синдром блакитної плями трапляється рідко. Тим не менш, описано симптомокомплекс, пов'язаний з повною загибеллю нейронів блакитної плями після перенесеного гострого енцефаліту. Наводяться дані про виникнення нерегулярного дихального ритму з нездатністю координації рухів дихальних м'язів, м'язів обличчя та гортані з актом дихання, що постійно призводило до механічної обструкції. дихальних шляхів, окоруховим порушенням, окулогірним кризам та тяжким порушеннямсну. Часткова загибель нейронів блакитної плями у пацієнтів асоціюється із деменцією.

Поразка ядра Едінгера-Вестфаля дає синдром Аргайла Робертсона - розширення зіниць і відсутність прямої та співдружньої реакції на світло при збереженій або підвищеній реакції на конвергенцію та акомодацію. Описано появу даного синдрому при синдромі Баннварта, є докладні його описи при епідемічному енцефаліті. Дещо рідше зустрічається зворотний, або збочений синдром Аргайла Робертсона: при зникненні реакції зіниць на конвергенцію та акомодацію реакція на світ збережена. Цей симптомокомплекс характерний для енцефаліту Економо. При ураженні ретикулярного ядра трійчастого нерва у пацієнта спостерігається випадання чутливості навколо рота і носа. При осередковому процесі в області нижніх відділів ядер трійчастого нерва має місце анестезія бічних областей обличчя.

Таким чином, порушення функції різних центрів РФ відіграє важливу роль серед уражень стовбура, що призводить до розвитку характерної симптоматики: нарколепсії/катаплексії, опсоклонусу/міоклонусу, центральних порушень дихання та артеріального тиску. Локалізація вогнищ у ретикулярній формації, як правило, призводить до вираженого неврологічного дефіциту і часто закінчується летальним кінцем. Це вимагає від невролога підвищеної уваги при виникненні вищеописаного симптомокомплексу або його компонентів, оскільки центральні порушення дихання та кровообігу можуть призвести до раптової смерті пацієнта.

Суто клінічна діагностикаураження ретикулярної формації періодично зустрічає труднощі, зокрема, визначити порушення сну у пацієнта в комі неможливо. МРТ головного мозку також може не виявляти дрібні осередки у стовбурових структурах. Це визначає підвищення інтересу до методик функціональної діагностики. Найбільш перспективною методикою у вивченні функції ретикулярної формації у людини є транскраніальна магнітна стимуляція у поєднанні з комплексом викликаних потенціалів головного мозку (акустичними, зоровими та соматосенсорними).

Сподобалася стаття? Поділіться їй

Роздрукувати статтю