Життєвий циклклітини включає початок її освіти і кінець існування в якості самостійної одиниці. Почнемо з того, що клітина з'являється в ході розподілу її материнської клітини, а закінчує своє існування через наступного поділу або загибелі.

Життєвий цикл клітини складається з інтерфази і мітозу. Саме в цьому розглянутий період рівнозначний клітинному.

Життєвий цикл клітини: интерфаза

Це період між двома мітотичними клітинними розподілами. Відтворення хромосом протікає схоже із редуплікацією (напівконсервативної репликацией) молекул ДНК. В інтерфазі ядро ​​клітини оточене особливою двухмембраннойоболонкою, а хромосоми розкручені, і при звичайному світловому мікроскопірованіі непомітні.

При фарбуванні і фіксації клітин відбувається скупчення сильно пофарбованого речовини - хроматину. Варто відзначити, що цитоплазма містить всі необхідні органели. Це забезпечує повноцінне існування клітини.

В життєвому циклі клітини интерфаза супроводжується трьома періодами. Розглянемо кожен з них детальніше.

Періоди життєвого циклу клітини (інтерфази)

Перший з них називається пересінтетіческім. Результат попереднього мітозу - зростання числа клітин. Тут протікає транскрипція новоспечених молекул РНК (інформаційної), а також систематизуються молекули інших РНК, в ядрі і цитоплазмі синтезуються білки. Деякі речовини цитоплазми поступово розщеплюються з формуванням АТФ, її молекули наділені макроергічними зв'язками, вони переносять енергію туди, де її недостатньо. При цьому клітина збільшується, за розмірами вона досягає материнської. Даний період триває довго у спеціалізованих клітин, на його протязі вони здійснюють свої особливі функції.

Другий період відомий як синтетичний(Синтез ДНК). Його блокада може привести до зупинки всього циклу. Тут протікає реплікація молекул ДНК, а також синтез білків, які беруть участь у формуванні хромосом.

ДНК-молекули починають зв'язуватися з білковими, в результаті чого хромосоми потовщуються. Одночасно з цим спостерігається репродукція центриолей, в результаті їх з'являється 2 пари. Нова центриоль у всіх парах розміщується щодо старої під кутом в 90 °. Згодом кожна пара в період наступного мітозу відсувається до клітинних полюсів.

Синтетичний період характеризується як підвищеним ДНК-синтезом, так і різким стрибком формування молекул РНК, а також білків в клітини.

Третій період - постсинтетичний. Він характеризується наявністю підготовки клітини до подальшого поділу (мітотичного). Триває даний період, як правило, завжди менше інших. Іноді він взагалі випадає.

Тривалість генераційні часу

Інакше кажучи, це те, скільки триває життєвий цикл клітини. Тривалість генераційні часу, а також окремо взятих періодів приймає різні значення у різних клітин. Це можна побачити з наведеної нижче таблиці.

період				генераційні час	Тип популяції клітини
пресинтетичний період інтерфази	синтетичний період інтерфази	постсинтетичний період інтерфази	мітоз
					шкірний епітелій
					дванадцяти-палої кишки
					тонкої кишки
					клітини печінки 3-тижневого тваринного

Отже, найкоротший життєвий цикл клітини - у камбіальних. Буває, що зовсім випадає третій період - постсинтетичний. Наприклад, у 3-тижневої щури в клітинах її печінки він зменшується до півгодини, тривалість генераційні часу при цьому становить 21,5 год. Тривалість же синтетичного періоду - найстабільніша.

В інших ситуаціях в першому періоді (пресинтетичному) клітина накопичує властивості для здійснення специфічних функцій, це пов'язано з тим, що її будова стає більш складним. У разі якщо спеціалізація занадто далеко не зайшла, вона може пройти повний життєвий цикл клітини з утворенням 2-х нових в мітозі клітин. У цій ситуації перший період може істотно збільшитися. Наприклад, в клітинах шкірного епітелію миші Генераційні час, а саме 585,6 годин, доводиться на перший період - пресинтетичний, а в клітинах периоста дитинчати пацюка - 102 години з 114.

Головна частина даного часу іменується G0-періодом - це здійснення інтенсивної специфічної функції клітини. Багато клітини печінки перебувають в такому періоді, через що вони втратили свою здатність до мітозу.

У разі якщо буде видалена частина печінки, більшість її клітин перейдуть до повного проживання спочатку синтетичного, потім постсинтетическом періоду, в кінці - митотического процесу. Отже, для різного родуклітинних популяцій вже доведена оборотність такого G0-періоду. В інших ситуаціях ступінь спеціалізації так сильно збільшується, що при типових умовах клітини не можуть вже ділитися мітотично. Зрідка в них протікає ендорепродукція. У деяких вона повторюється неодноразово, хромосоми потовщуються настільки, що їх можна побачити в звичайний світловий мікроскоп.

Таким чином, ми дізналися, що в життєвому циклі клітини интерфаза супроводжується трьома періодами: Пресинтетичний, синтетичним і постсинтетическом.

розподіл клітин

Воно лежить в основі розмноження, регенерації, передачі спадкової інформації, розвитку. Сама по собі клітина існує лише в проміжному періоді між поділами.

Життєвий цикл (поділ клітини) - період існування даної одиниці (починається з моменту її появи за допомогою поділу клітини материнської), в тому числі і сам розподіл. Закінчується власним розподілом або загибеллю.

Фази клітинного циклу

Їх всього шість. Відомі такі фази життєвого циклу клітини:

Тривалість життєвого циклу, а також число фаз в ньому у кожної клітини своє. Так, в нервовій тканині клітини по завершенні початкового ембріонального періоду припиняють ділитися, потім тільки функціонують протягом усього життя самого організму, а згодом гинуть. А ось клітини зародка в стадії дроблення спочатку завершують 1 розподіл, а потім відразу, минаючи інші фази, приступають до наступного.

Способи поділу клітини

З усього два:

1. мітоз- це непрямий поділ клітин.
2. мейоз- це характерне для такої фази, як дозрівання статевих клітин, поділ.

Тепер докладніше дізнаємося, що представляє собою життєвий цикл клітини - мітоз.

Непрямий поділ клітин

Мітоз є непрямий поділ саме соматичних клітин. Це безперервний процес, результат якого - спочатку подвоєння, потім однакове розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Біологічне значення непрямого поділу клітин

Воно полягає в наступному:

1. Результат мітозу - освіту двох клітин, кожна містить таку ж кількість хромосом, як і материнська. Їх хромосоми утворюються за допомогою точної реплікації материнського ДНК, через що гени дочірніх клітин включають ідентичну спадкову інформацію. Вони генетично однакові з батьківської кліткою. Отже, можна сказати, що мітоз забезпечує ідентичність передачі спадкової інформації дочірнім клітинам від материнської.

2. Підсумком митозов є певна кількість клітин у відповідному організмі - це один з найважливіших механізмів росту.

3. Велика кількість тварин, рослин розмножується саме безстатевим шляхом за допомогою мітотичного клітинного ділення, тому мітоз становить основу вегетативного розмноження.

4. Саме мітоз забезпечує повну регенерацію втрачених частин, а також заміщення клітин, яке протікає в певній мірі у будь-яких багатоклітинних організмів.

Таким чином, стало відомо, що життєвий цикл соматичної клітини складається з мітозу і інтерфази.

механізм мітозу

Розподіл цитоплазми і ядра - 2 самостійних процесу, які протікають безперервно, послідовно. Але в цілях зручності вивчення що відбуваються в період поділу подій він штучно розмежовується на 4 стадії: про-, мета-, ана-, телофазу. Їх тривалість різна в залежності від типу тканини, зовнішніх чинників, фізіологічного стану. Найбільш тривалими виступають перша і остання.

профаза

Тут спостерігається помітне збільшення ядра. В результаті спирализации відбувається ущільнення, укорочення хромосом. У більш пізньої профазі вже добре видно структуру хромосом: 2 хроматиди, які з'єднані центромерой. Починається пересування хромосом до екватора клітини.

З цитоплазмових матеріалу в профазі (пізньої) утворюється веретено поділу, яке формується за участю центріолей (в тваринних клітинах, у ряду нижчих рослин) або без них (клітини деяких найпростіших, вищих рослин). Згодом від центріолей починають з'являтися 2-типові нитки веретена, точніше:

• опорні, які з'єднують клітинні полюса;
• хромосомні (тягнуть), які перехрещуються в метафазі до хромосомних Центромера.

На завершення цієї фази зникає ядерна оболонка, а хромосоми розташовуються вільно в цитоплазмі. Зазвичай ядро ​​пропадає трохи раніше.

метафаза

Її початок - зникнення ядерної оболонки. Хромосоми спершу шикуються в екваторної площині, утворюючи метафазну пластинку. При цьому хромосомні центромери строго розташовуються в екваторної площині. Нитки веретена приєднуються до хромосомних Центромера, а деякі з них проходять від одного полюса до іншого, не прикріплений.

анафаза

Її початком вважається поділ центромер хромосом. В результаті хроматиди трансформуються в дві відокремлені дочірні хромосоми. Далі останні починають розходиться до клітинних полюсів. Вони, як правило, в цей час приймають особливу V-подібну форму. Така розбіжність здійснюється за допомогою прискорення ниток веретена. У той же час протікає подовження опорних ниток, підсумком чого стає віддалення полюсів друг від друга.

телофаза

Тут хромосоми збираються на клітинних полюсах, потім діспіралізуются. Далі відбувається руйнування веретена поділу. Навколо хромосом утворюється ядерна оболонка дочірніх клітин. Так завершується каріокінез, згодом здійснюється цитокинез.

Механізми потрапляння вірусу в клітину

Їх всього два:

1. За допомогою злиття вірусного суперкапсиду і мембрани клітини. В результаті цього вивільняється нуклеокапсид в цитоплазму. Згодом спостерігається реалізація властивостей геному вірусу.

2. За допомогою піноцитозу (рецепторопосредованного ендоцитозу). Тут відбувається зв'язування вірусу в місці облямованій ямки з рецепторами (специфічними). Остання впячивается всередину клітини, а потім трансформується в так званий облямований бульбашка. Він, в свою чергу, містить поглинений віріон, зливається з тимчасовим проміжним бульбашкою, який називається ендосомамі.

Внутрішньоклітинний розмноження вірусу

Після проникнення в клітину геном вірусу цілком підпорядковує її життя власним інтересам. За допомогою белоксинтезирующей системи клітини і її систем генерацій енергії він втілює власне відтворення, жертвуючи, як правило, життям клітини.

На малюнку нижче представлений життєвий цикл вірусу в клітині хазяїна (ліси Семлики - представник роду Alphvirus). Його геном представлений однонитевой позитивної нефрагментовані РНК. Там вирион оснащений зсуперкапсідом, який складається з ліпідного бішару. За допомогою нього проходить близько 240 копій ряду глікопротеїнових комплексів. Вірусний життєвий цикл починається з абсорбції його на мембрані хазяйської клітини, там він з'єднується з рецептором білка. Проникнення в клітину здійснюється за допомогою піноцитозу.

висновок

У статті було розглянуто життєвий цикл клітини, описані його фази. Докладно розказано про кожен період інтерфази.

Цей урок дозволяє самостійно вивчити тему «Життєвий цикл клітини». На нього ми поговоримо, що грає головну роль при клітинному розподілі, що передає генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Також ви вивчите весь життєвий цикл клітини, який ще називають послідовністю подій, що відбуваються від моменту утворення клітини до її поділу.

Тема: Розмноження та індивідуальний розвиток організмів

Урок: Життєвий цикл клітини

1. Клітинний цикл

згідно клітинної теорії, Нові клітини виникають тільки шляхом ділення попередніх материнських клітин. Хромосоми, в яких містяться молекули ДНК, грають важливу роль в процесах клітинного ділення, оскільки забезпечують передачу генетичної інформації від одного покоління до іншого.

Тому дуже важливо, щоб дочірні клітини отримали однакову кількість генетичного матеріалу, і цілком природно, що перед поділом клітинивідбувається подвоєння генетичного матеріалу, тобто молекули ДНК (рис. 1).

Що ж таке клітинний цикл? Життєвий цикл клітини- послідовність подій, що відбуваються від моменту утворення даної клітини до її поділу на дочірні клітини. Згідно з іншим визначенням, клітинний цикл - життя клітини від моменту її появи в результаті поділу материнської клітини і до її власного розподілу або загибелі.

Протягом клітинного циклу клітина росте і видозмінюється так, щоб успішно виконувати свої функції в багатоклітинних організмі. Цей процес носить назву диференціювання. Потім клітка успішно виконує свої функції протягом певного проміжку часу, після чого приступає до поділу.

Зрозуміло, що всі клітини багатоклітинного організму не можуть ділитися нескінченно, інакше все істоти, в тому числі і людина, були б безсмертними.

Мал. 1. Фрагмент молекули ДНК

Цього не відбувається, тому що в ДНК є «гени смерті», які активуються за певних умов. Вони синтезують певні білки-ферменти, що руйнують структури клітини, її органели. В результаті, клітина стискається і гине.

Така запрограмована клітинна смерть зветься апоптозу. Але в період від моменту появи клітини і до апоптозу, клітина проходить безліч поділів.

2. Етапи клітинного циклу

Клітинний цикл складається з 3-х основних стадій:

1. Интерфаза - період інтенсивного росту і біосинтезу певних речовин.

2. Мітоз, або каріокінез (поділ ядра).

3. Цитокинез (поділ цитоплазми).

Давайте більш детально охарактеризуємо стадії клітинного циклу. Отже, перша - це интерфаза. Интерфаза - найбільш тривала фаза, період інтенсивного синтезу і зростання. У клітці синтезується багато речовин, необхідних для її зростання і здійснення всіх властивих їй функцій. Під час інтерфази відбувається реплікація ДНК.

Мітоз - процес поділу ядра, при якому хроматиди відокремлюються одна від одної і перерозподіляються у вигляді хромосом між дочірніми клітинами.

Цитокинез - процес поділу цитоплазми між двома дочірніми клітинами. Зазвичай під назвою мітоз цитології об'єднують стадію 2 і 3, тобто поділ клітин (каріокінез), і розподіл цитоплазми (цитокинез).

3. Интерфаза

Давайте більш детально охарактеризуємо інтерфазу (рис. 2). Интерфаза складається з 3-х періодів: G1, S і G2. Перший період, пресинтетичний (G1) - це фаза інтенсивного росту клітини.

Мал. 2. Основні стадії життєвого циклу клітини.

Тут відбувається синтез певних речовин, це найбільш тривала фаза, яка слідує за поділом клітин. У цій фазі відбувається накопичення речовин і енергії, необхідної для подальшого періоду, тобто для подвоєння ДНК.

Відповідно до сучасних уявлень, в періоді G1 синтезуються речовини, які пригнічують або стимулюють наступний період клітинного циклу, а саме синтетичний період.

Синтетичний період (S), зазвичай триває від 6 до 10 годин, на відміну від Пресинтетичний періоду, який може тривати до декількох діб і включає подвоєння ДНК, а також синтез білків, наприклад білків гістонів, які можуть формувати хромосоми. До кінця синтетичного періоду, кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних один з одним центромеру. В цей же період центріолі подвоюються.

Постсинтетичний період (G2), настає відразу ж після подвоєння хромосом. Він триває від 2-х до 5-ти годин.

В цей же період накопичується енергія, необхідна для подальшого процесу поділу клітини, тобто безпосередньо для мітозу.

У цей період відбувається поділ мітохондрій і хлоропластів, а також синтезуються білки, які згодом будуть утворювати мікротрубочки. Микротрубочки, як ви знаєте, утворюють нитку веретена поділу, і тепер клітина готова до мітозу.

4. Процес подвоєння ДНК

Перш ніж перейти до опису способів поділу клітини, розглянемо процес подвоєння ДНК, який приводить до утворення двох хроматид. Цей процес відбувається в синтетичному періоді. Подвоєння молекули ДНК називають реплікацією або редуплікацією (рис. 3).

Мал. 3. Процес реплікації (редуплікації) ДНК (синтетичний період інтерфази). Фермент ХЕЛІКАЗИ (зелений) розплітає подвійну спіраль ДНК, а ДНК-полімерази (блакитний і помаранчевий) добудовують комплементарні нуклеотиди.

Під час реплікації частина молекули материнської ДНК розплітається на дві нитки за допомогою спеціального ферменту - ХЕЛІКАЗИ. Причому це досягається розривом водневих зв'язків між комплементарними азотистими підставами (А-Т і Г-Ц). Далі до кожного нуклеотиду розійшлися ниток ДНК фермент ДНК полімерази підлаштовує комплементарний йому нуклеотид.

Так утворюються дві дволанцюжкові молекули ДНК, до складу кожної з якої входить один ланцюжок материнської молекули і одна нова дочірня ланцюжок. Ці дві молекули ДНК абсолютно ідентичні.

Розплести для реплікації всю велику молекулу ДНК одночасно неможливо. Тому реплікація починається в окремих ділянках молекули ДНК, утворюються короткі фрагменти, які потім зшиваються в довгу нитку за допомогою певних ферментів.

Тривалість клітинного циклу залежить від типу клітини і від зовнішніх факторів, таких як температура, наявність кисню, наявність поживних речовин. Наприклад, бактеріальні клітини в сприятливих умовахділяться кожні 20 хвилин, клітини епітелію кишечника кожні 8-10 годин, а клітини кінчиків коренів цибулі діляться кожні 20 годин. А деякі клітини нервової системине діляться ніколи.

Виникнення клітинної теорії

У XVII столітті англійський лікар Роберт Гук (рис. 4), використовуючи саморобний світловий мікроскоп, побачив, що пробка та інші рослинні тканини складаються з маленьких осередків, розділених перегородками. Він їх назвав клітинами.

Мал. 4. Роберт Гук

У 1738 році німецький ботанік Маттіас Шлейден (рис. 5) прийшов до висновку, що рослинні тканини складаються з клітин. Рівно через рік зоолог Теодор Шванн (рис. 5) прийшов до такого ж висновку, але тільки щодо тканин тварин.

Мал. 5. Маттіас Шлейден (зліва) Теодор Шванн (праворуч)

Він зробив висновок, що тварини тканини, так само як і рослинні, складаються з клітин і що клітини є основою життя. На підставі клітинних даних вчені сформулювали клітинну теорію.

Мал. 6. Рудольф Вірхов

Через 20 років Рудольф Вірхов (рис. 6) розширив клітинну теорію і прийшов до висновку, що клітини можуть з'являтися з інших клітин. Він писав: «Де існує клітина, там повинна бути і попередня клітина, точно так, як тварини відбуваються тільки від тварини, а рослини - тільки від рослини ... Над усіма живими формами, будь то організми тварин або рослин, або їх складові частини, панує вічний закон безперервного розвитку ».

будова хромосом

Як ви знаєте, хромосоми грають ключову роль в клітинному розподілі, оскільки передають генетичну інформацію від одного покоління до іншого. Хромосоми складаються з молекули ДНК, пов'язаної з білками гистонами. Також до складу рибосом входить невелика кількість РНК.

У клітинах, що діляться хромосоми представлені у вигляді довгих тонких ниток, рівномірно розподілені по всьому об'єму ядра.

Окремі хромосоми не помітні, але їх хромосомний матеріал забарвлюється основними барвниками і називається хроматином. Перед поділом клітини хромосоми (рис. 7) товщають і коротшають, що дозволяє їх добре бачити в світловий мікроскоп.

Мал. 7. Хромосоми в профазі 1 мейозу

У диспергованому, тобто розтягнутому стані, хромосоми беруть участь у всіх процесах біосинтезу або регулюють процеси біосинтезу, а під час клітинного поділу ця їхня функція припиняється.

При всіх формах клітинного ділення ДНК кожної хромосоми реплицируется, так що утворюються дві ідентичні, подвійні полінуклеотидні ланцюга ДНК.

Мал. 8. Будова хромосоми

Ці ланцюги окружаются білковою оболонкою і на початку клітинного ділення мають вигляд ідентичних ниток, що лежать пліч-о-пліч. Кожна нитка зветься хроматиди і з'єднана з другою ниткою неокрашіваемие ділянкою, який носить назву центромери (рис. 8).

Домашнє завдання

1. Що таке клітинний цикл? З яких стадій він складається?

2. Що відбувається з кліткою під час інтерфази? З яких етапів складається интерфаза?

3. Що таке реплікація? яке її біологічне значення? Коли вона відбувається? Які речовини в ній беруть участь?

4. Як зародилася клітинна теорія? Назвіть імена вчених, які брали участь в її становленні.

5. Що таке хромосома? Яка роль хромосом у клітинному розподілі?

1. Технічна та гуманітарна література.

2. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

3. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

4. Єдина колекція Цифрових Освітніх Ресурсів.

5. Інтернет-портал Schooltube.

Список літератури

1. Каменський А. А., Кріксунов Е. А., Пасічник В. В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.

2. Біологія. 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень / П. В. Іжевський, О. А. Корнілова, Т. Є. Лощіліна і ін. - 2-е изд., Перероблене. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стор.

3. Бєляєв Д. К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-е изд., Стереотип. - М .: Просвещение, 2012. - 304 с.

4. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, М. І. Сонін та ін. - 5-е изд., Стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

5. Агафонова І. Б., Захарова Е. Т., Сівоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-е изд., Доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або загибелі.

Тривалість клітинного циклу

Тривалість клітинного циклу у різних клітин варіюється. Швидко розмножуються клітини дорослих організмів, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 ч. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості активно діляться клітин тривалість періоду між митозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу

Клітинний цикл еукаріот складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «интерфаза», під час якого йде синтез ДНК і білків і здійснюється підготовка до поділу клітини.

Періоду клітинного ділення, званий «фаза М» (від слова mitosis - мітоз).

Интерфаза складається з декількох періодів:

G 1 -фази (від англ. gap- проміжок), або фази початкового росту, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. synthesis- синтез), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).

G 2 -фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

У диференційованих клітин, які більш не діляться, в клітинному циклі може бути відсутнім G 1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G 0.

Період клітинного ділення (фаза М) включає дві стадії:

каріокінез (поділ клітинного ядра);

цитокинез (поділ цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій.

Опис клітинного ділення базується на даних світлової мікроскопії в поєднанні з мікрокінозйомок і на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих і забарвлених клітин.

Регуляція клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази і цикліни. Клітини, що знаходяться в G 0 фазі, можуть вступати в клітинний цикл при дії на ніхфакторов зростання. різні чинникизростання, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що приводить в підсумку до транскрипції генів циклінів іціклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише при взаємодії з відповідними цикліни. Зміст різних циклінів в клітці змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторної компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа ж є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. на різних стадіяхклітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, зміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму до моменту мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізують комплексом циклін-В / циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклин швидко руйнується протеиназами.

клітинний цикл

Клітинний цикл - це період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.Содержаніе [показати]

Тривалість клітинного циклу еукаріот

Тривалість клітинного циклу у різних клітин варіюється. Швидко розмножуються клітини дорослих організмів, такі як кровотворні або базальні клітини епідермісу і тонкої кишки, можуть входити в клітинний цикл кожні 12-36 ч. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при швидкому дробленні яєць голкошкірих, земноводних та інших тварин. В експериментальних умовах короткий клітинний цикл (близько 20 год) мають багато ліній клітинних культур. У більшості активно діляться клітин тривалість періоду між митозами становить приблизно 10-24 год.

Фази клітинного циклу еукаріот

Клітинний цикл еукаріот складається з двох періодів:

Період клітинного росту, званий «интерфаза», під час якого йде синтез ДНК і білків і здійснюється підготовка до поділу клітини.

Періоду клітинного ділення, званий «фаза М» (від слова mitosis - мітоз).

Интерфаза складається з декількох періодів:

G1-фази (від англ. Gap - проміжок), або фази початкового росту, під час якої йде синтез мРНК, білків, інших клітинних компонентів;

S-фази (від англ. Synthesis - синтетична), під час якої йде реплікація ДНК клітинного ядра, також відбувається подвоєння центріолей (якщо вони, звичайно, є).

G2-фази, під час якої йде підготовка до мітозу.

У диференційованих клітин, які більш не діляться, в клітинному циклі може бути відсутнім G1 фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою G0.

Період клітинного ділення (фаза М) включає дві стадії:

мітоз (поділ клітинного ядра);

цитокинез (поділ цитоплазми).

У свою чергу, мітоз ділиться на п'ять стадій, in vivo ці шість стадій утворюють динамічну послідовність.

Опис клітинного ділення базується на даних світлової мікроскопії в поєднанні з мікрокінозйомок і на результатах світлової та електронної мікроскопії фіксованих і забарвлених клітин.

Регуляція клітинного циклу

Закономірна послідовність зміни періодів клітинного циклу здійснюється при взаємодії таких білків, як циклін-залежні кінази і цикліни. Клітини, що знаходяться в G0 фазі, можуть вступати в клітинний цикл при дії на них факторів росту. Різні чинники зростання, такі як тромбоцитарний, епідермальний, фактор росту нервів, зв'язуючись зі своїми рецепторами, запускають внутрішньоклітинний сигнальний каскад, що приводить в підсумку до транскрипції генів циклінів і циклін-залежних кіназ. Циклін-залежні кінази стають активними лише при взаємодії з відповідними цикліни. Зміст різних циклінів в клітці змінюється протягом усього клітинного циклу. Циклін є регуляторної компонентою комплексу циклін-циклін-залежна кіназа. Кіназа ж є каталітичним компонентом цього комплексу. Кінази не активні без циклінів. На різних стадіях клітинного циклу синтезуються різні цикліни. Так, зміст цикліну B в ооцитах жаби досягає максимуму до моменту мітозу, коли запускається весь каскад реакцій фосфорилювання, що каталізують комплексом циклін-В / циклін-залежна кіназа. До закінчення мітозу циклин швидко руйнується протеиназами.

Контрольні точки клітинного циклу

Для визначення завершення кожної фази клітинного циклу необхідна наявність в ньому контрольних точок. Якщо клітина «проходить» контрольну точку, то вона триває «рухатися» по клітинному циклу. Якщо ж будь-які обставини, наприклад пошкодження ДНК, заважають клітці пройти через контрольну точку, яку можна порівняти зі свого роду контрольним пунктом, то клітина зупиняється і іншої фази клітинного циклу не настає принаймні до тих пір, поки не будуть усунуті перешкоди, які дозволяли клітці пройти через контрольний пункт. Існує як мінімум чотири контрольні точки клітинного циклу: точка в G1, де перевіряється интактность ДНК, перед входженням в S-фазу, звіряльні точка в S-фазі, в якій перевіряється правильність реплікації ДНК, звіряльні точка в G2, в якій перевіряються пошкодження, пропущені при проходженні попередніх звіряльні точок, або отримані на наступних стадіях клітинного циклу. В G2 фазі детектується повнота реплікації ДНК і клітини, в яких ДНК недорепліцірована, що не входять в мітоз. У контрольній точці зборки веретена поділу перевіряється, чи всі кінетохор прикріплені до микротрубочкам.

Порушення клітинного циклу і утворення пухлин

Збільшення синтезу білка p53 веде до індукції синтезу білка p21 - інгібітора клітинного циклу

Порушення нормальної регуляції клітинного циклу є причиною появи більшості твердих пухлин. У клітинному циклі, як уже говорилося, проходження контрольних пунктів його можливо тільки в разі нормального завершення попередніх етапів і відсутності поломок. Для пухлинних клітин характерні зміни компонентів звіряльні точок клітинного циклу. При інактивації звіряльні точок клітинного циклу спостерігається дисфункція деяких пухлинних супресорів і протоонкогенов, зокрема p53, pRb, Myc і Ras. Білок p53 є одним з факторів транскрипції, який ініціює синтез білка p21, що є інгібітором комплексу CDK-циклін, що призводить до зупинки клітинного циклу в G1 і G2 періоді. Таким чином клітина, у якій пошкоджена ДНК, не вступає в S-фазу. При мутаціях, що призводять до втрати генів білка p53, або при їх змінах, блокади клітинного циклу не відбувається, клітини вступають в мітоз, що призводить до появи мутантних клітин, більша частина з яких нежиттєздатна, інша - дає початок злоякісним клітинам.

Цикліни - сімейство білків, які є активаторами циклин-залежних протеїнкіназ (CDK) (CDK - cyclin-dependent kinases) - ключових ферментів, які беруть участь в регуляції клітинного циклу еукаріот. Цикліни отримали свою назву в зв'язку з тим, що їх внутрішньоклітинна концентрація періодично змінюється в міру проходження клітин через клітинний цикл, досягаючи максимуму на його певних стадіях.

Каталітична субодиниця циклин-залежної протеїнкінази частково активується в результаті взаємодії з молекулою цикліну, яка утворює регуляторну субодиницю ферменту. Утворення цього гетеродимера стає можливим після досягнення циклінів критичної концентрації. У відповідь на зменшення концентрації циклін відбувається інактивація ферменту. Для повної активації циклин-залежної протеїнкінази має відбутися специфічне фосфорилирование і дефосфорілірованіе певних амінокислотних залишків в поліпептидних ланцюгах цього комплексу. Одним з ферментів, які здійснюють подібні реакції, є киназа CAK (CAK - CDK activating kinase).

Циклін-залежна кіназа

Циклін-залежні кінази (англ. Cyclin-dependent kinases, CDK) - група білків, які регулюються циклінів і цікліноподобнимі молекулами. Більшість CDK беруть участь в зміні фаз клітинного циклу; також вони регулюють транскрипцію і процесинг мРНК. CDK є серин \ треонінових кіназами, фосфоріліруя відповідні залишки білків. Відомо кілька CDK, кожна з яких активується одним або більше цикліни і іншими подібними молекулами після досягнення їх критичної концентрації, притому здебільшого CDK гомологични, відрізняючись в першу чергу конфігурацією сайту зв'язування циклінів. У відповідь на зменшення внутрішньоклітинної концентрації конкретного цикліну відбувається оборотна інактивація відповідної CDK. Якщо CDK активуються групою циклінів, кожен з них як би передаючи протеїнкінази один одному, підтримує CDK в активованому стані тривалий час. Такі хвилі активації CDK виникають протягом G1- і S- фаз клітинного циклу.

Список CDK і їх регуляторів

CDK1; циклин A, циклин B

CDK2; циклин A, циклин E

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин C

CDK9; циклин T1, циклин T2a, циклин T2b, циклин K

CDK11 (CDC2L2); циклин L

Амитоз (або прямий поділ клітини), відбувається в соматичних клітинах еукаріот рідше, ніж мітоз. Вперше він описаний німецьким біологом Р. Ремак в 1841р., Термін запропонований гистологом. В. Флеммінгом пізніше - в 1882р. У більшості випадків амитоз спостерігається в клітинах зі зниженою митотической активністю: це старіючі або патологічно змінені клітини, часто приречені на загибель (клітини зародкових оболонок ссавців, пухлинні клітини та ін.). При амитозе морфологічно зберігається інтерфазна стан ядра, добре видно ядерце і ядерна оболонка. Реплікація ДНК відсутня. Спирализация хроматину не відбувається, хромосоми не виявляються. Клітка зберігає властиву їй функціональну активність, яка майже повністю зникає при мітозі. При амитозе ділиться тільки ядро, причому без освіти веретена поділу, тому спадковий матеріал розподіляється випадковим чином. Відсутність цітокінеза призводить до утворення двоядерних клітин, які в подальшому не здатні вступати в нормальний мітотичний цикл. При повторних амитозе можуть утворюватися багатоядерні клітини.

Це поняття ще фігурувало в деяких підручниках до 1980-х рр. В даний час вважається, що всі явища, що відносяться до амітозу - результат невірної інтерпретації недостатньо якісно приготованих мікроскопічних препаратів, або інтерпретації як ділення клітини явищ, супроводжуючих руйнування клітин або інші патологічні процеси. У той же час деякі варіанти розподілу ядер еукаріот не можна назвати митозом або мейозом. Таке, наприклад, розподіл макронуклеус багатьох інфузорій, де без освіти веретена відбувається сегрегація коротких фрагментів хромосом.

Біологічне значення поділу клітин.Нові клітини виникають в результаті поділу вже існуючих. Якщо ділиться одноклітинний організм, то з нього утворюються два нових. Багатоклітинний організм також починає свій розвиток найчастіше з однієї-єдиної клітини. Шляхом багаторазових поділів утворюється величезна кількість клітин, які і складають організм. Розподіл клітин забезпечує розмноження і розвиток організмів, а значить, безперервність життя на Землі.

клітинний цикл- життя клітини з моменту її утворення в процесі поділу материнської клітини до власного поділу (включаючи цей поділ) або загибелі.

Протягом цього циклу кожна клітина росте і розвивається таким чином, щоб успішно виконувати свої функції в організмі. Далі клітина функціонує певний час, після закінчення якого або ділиться, утворюючи дочірні клітини, або гине.

У різних видіворганізмів клітинний цикл займає різний час: Наприклад, у бактерійвін триває близько 20 хв, у інфузорії туфельки- від 10 до 20 год. Клітини багатоклітинних організмів на ранніх стадіяхрозвитку діляться часто, а потім клітинні цикли значно подовжуються. Наприклад, відразу після народження людини клітини головного мозку діляться величезне число раз: 80% нейронів головного мозку формується саме в цей період. Однак більшість цих клітин швидко втрачає здатність до поділу, а частина доживає до природної смерті організму, взагалі не ділячись.

Клітинний цикл складається з інтерфази і мітозу (рис. 54).

интерфаза- проміжок клітинного циклу між двома поділами. Протягом всієї інтерфази хромосоми неспіралізовани, вони знаходяться в ядрі клітини у вигляді хроматину. Як правило, интерфаза складається з трьох періодів: пре-синтетичного, синтетичного і постсинтетическом.

Пресинтетичний період (G,)- найбільш тривала частина інтерфази. Він може тривати у різних типів клітин від 2-Зч до декількох діб. Під час цього періоду клітина росте, в ній збільшується кількість органоїдів, накопичується енергія і речовини для подальшого подвоєння ДНК Протягом Gj-періоду кожна хромосома складається з однієї хроматиди, т. Е. Кількість хромосом ( п)і хроматид (С)збігається. Набір хромосом і хро-

матіди (молекул ДНК) диплоидной клітини в G r періоді клітинного циклу можна виразити записом 2п2с.

У синтетичному періоді (S)відбувається подвоєння ДНК, а також синтез білків, необхідних для подальшого формування хромосом. Вцей же період відбувається подвоєння центріолей.

Подвоєння ДНК називають репликацией.В ході реплікації спеціальні ферменти роз'єднують дві ланцюга вихідної материнської молекули ДНК, розриваючи водневі зв'язку між комплементарними нуклеотидами. З розійшлися ланцюгами зв'язуються молекули ДНК-полімерази - головного ферменту реплікації. Потім молекули ДНК-полімерази починають рухатися уздовж материнських ланцюгів, використовуючи їх в якості матриць, і синтезувати нові дочірні ланцюга, підбираючи для них нуклеотиди за принципом комплементарності (рис. 55). Наприклад, якщо ділянка материнської ланцюга ДНК має послідовність нуклеотидів А Ц Г Т Г А, то ділянку дочірньої ланцюга буде мати вигляд ТГЦАЦТ. Взв'язку з цим реплікацію відносять до реакцій матричного синтезу. ВВнаслідок реплікації утворюються дві ідентичні двуцепочечние молекули ДНК Всклад кожної з них входить один ланцюжок вихідної материнської молекули і одна знову синтезована дочірня ланцюжок.

До кінця S-періоду кожна хромосома складається вже з двох ідентичних сестринських хроматид, з'єднаних один з одним в області центромери. Кількість хроматид в кожній парі гомологічних хромосом стає рівним чотирьом. Таким чином, набір хромосом і хроматид диплоидной клітини в кінці S-періоду (т. Е. Після реплікації) виражається записом 2п4с.

Постсинтетичний період (G 2)настає після подвоєння ДНК У цей час клітина накопичує енергію і синтезує білки для майбутнього розподілу (наприклад, білок тубулін для побудови мікротрубочок, що утворюють згодом веретено поділу). Протягом всього З 2-періоду набір хромосом і хроматид в клітці залишається незмінним - 2п4с.

Интерфаза завершується, і починається поділ,в результаті якого утворюються дочірні клітини. В ході мітозу (основного способу ділення клітин еукаріот) сестринські хроматиди кожної хромосоми відділяються одна від одної і потрапляють в різні дочірні клітини. Отже, молоді дочірні клітини, що вступають в новий клітинний цикл, мають набір 2п2с.

Таким чином, клітинний цикл охоплює проміжок часу від виникнення клітини до її повного поділу на дві дочірні і включає інтерфазу (G r, S-, С 2 -періоди) і мітоз (див. Рис. 54). Така послідовність періодів клітинного циклу характерна для постійно діляться клітин, наприклад для клітин паросткового шару епідермісу шкіри, червоного кісткового мозку, слизової оболонки шлунково-кишкового трактутварин, клітин освітньої тканини рослин. Вони здатні ділитися кожні 12-36 ч.

На противагу цьому більшість клітин багатоклітинного організму стають на шлях спеціалізації і після проходження частини Gj-періоду можуть переходити в так званий період спокою (Go-період).Клітини, які перебувають в G n -періоде, виконують свої специфічні функції в організмі, в них протікають процеси обміну речовин і енергії, але не відбувається підготовка до реплікації. Такі клітини, як правило, назавжди втрачають здатність до поділу. Прикладами можуть служити нейрони, клітини кришталика ока і багато інших.

Однак деякі клітини, що знаходяться в Gn-періоді (наприклад, лейкоцити, клітини печінки), можуть виходити з нього і продовжувати клітинний цикл, пройшовши всі періоди інтерфази і мітозу. Так, клітини печінки можуть знову купувати здатність до поділу через кілька місяців перебування в періоді спокою.

Клітинна загибель.Загибель (смерть) окремих клітин або їх груп постійно зустрічається у багатоклітинних організмів, так само як загибель одноклітинних організмів. Загибель клітин можна розділити на дві категорії: некроз (від грец. некрос- мертвий) і ап про птоз, який часто називають програмованої клітинної смертю або навіть клітинним самогубством.

некроз- відмирання клітин і тканин в живому організмі, викликане дією факторів. Причинами некрозу може бути вплив високих і низьких температур, Іонізуючих випромінювань, різних хімічних речовин (в тому числі токсинів, що виділяються хвороботворними мікроорганізмами). Некротична загибель клітин спостерігається також в результаті їх механічного пошкодження, порушення кровопостачання і іннервації тканин, при алергічних реакціях.

В пошкоджені> вдень клітинах порушується проникність мембран, зупиняється синтез білків, припиняються інші процеси обміну речовин, відбувається руйнування ядра, органоїдів і, нарешті, всієї клітини. Особливістю некрозу є те, що такий загибелі піддаються цілі групи клітин (наприклад, при інфаркті міокарда через припинення постачання киснем відмирає ділянку серцевого м'яза, що містить безліч клітин). Зазвичай відмирають клітини піддаються атаці лейкоцитів, і в зоні некрозу розвивається запальна реакція.

апоптоз- запрограмована загибель клітин, регульована організмом. В ході розвитку і функціонування організму частина його клітин гине без безпосереднього ушкодження. Цей процес протікає на всіх стадіях життя організму, навіть в ембріональний період.

У дорослому організмі також постійно відбувається запланована загибель клітин. Мільйонами гинуть клітини крові, епідермісу шкіри, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та ін. Після овуляції гине частина фолікулярних клітин яєчника, після лактації - клітини молочних залоз. В організмі дорослої людини щодня в результаті апоптозу гине 50-70 мільярдів клітин. При апоптозу клітина розпадається на окремі фрагменти, оточені плазмалеммой. Зазвичай фрагменти загиблих клітин поглинаються лейкоцитами або сусідніми клітинами без запуску запальної реакції. Заповнення втрачених клітин забезпечується шляхом ділення.

Таким чином, апоптоз як би перериває нескінченність клітинних поділів. Від свого «народження» до апоптозу клітини проходять певну кількість нормальних клітинних циклів. Після кожного з них клітина переходить або до нового клітинному циклу, або до апоптозу.

1. Що таке клітинний цикл?

2. Що називається інтерфазою? Які основні події відбуваються в G r, S- і 0 2-періоду інтерфази?

3. Для яких клітин характерний G 0 -nepnofl? Що відбувається в цей період?

4. Яким чином здійснюється реплікація ДНК?

5. Чи однакові молекули ДНК, що входять до складу гомологічниххромосом? До складу сестринських хроматид? Чому?

6. Що являє собою некроз? Апоптоз? У чому полягає схожість і відмінності некрозу і апоптозу?

7. Яке значення запрограмованої загибелі клітин в життя багатоклітинних організмів?

8. Як ви думаєте, чому у переважної більшості живих організмів основним хранителем спадкової інформації є ДНК, а РНК виконує лише допоміжні функції?

Глава 1. Хімічні компоненти живих організмів

• § 1. Зміст хімічних елементів в організмі. Макро- і мікроелементи
• § 2. Хімічні сполуки в живих організмах. неорганічні речовини

Глава 2. Клітина - структурна і функціональна одиниця живих організмів

• § 10. Історія відкриття клітини. Створення клітинної теорії
• § 15. Ендоплазматична мережа. Комплекс Гольджі. лізосоми

Глава 3. Обмін речовин і перетворення енергії в організмі

• § 24. Загальна характеристика обміну речовин і перетворення енергії

Глава 4. Структурна організація і регуляція функцій в живих організмах